Το οικοσύστημα των λειμώνων του αγγειοσπέρμου Posidonia oceanica (L.) Delile στις ελληνικές θάλασσες

Τα θαλάσσια αγγειόσπερμα παρέχουν πληθώρα οικοσυστημικών υπηρεσιών (ecosystem services) προς το θαλάσσιο περιβάλλον με αποτέλεσμα να αποτελούν σημαντικό στοιχείο των υδατικών οικοσυστημάτων. Λόγω της ευαισθησίας τους στις περιβαλλοντικές διαταραχές και της ευρείας κατανομής τους στην παράκτια ζώνη, τα θαλάσσια αγγειόσπερμα θεωρούνται χρήσιμοι βιοδείκτες της οικολογικής κατάστασης των παράκτιων υδάτων. Στη Μεσόγειο, το ενδημικό είδος Posidonia oceanica αποτελεί το κυρίαρχο θαλάσσιο αγγειόσπερμο και οι λειμώνες του θεωρούνται ως ένα από τα σημαντικότερα ενδιαιτήματα των παράκτιων υδάτων. Ωστόσο, ο σπουδαίος οικολογικός ρόλος των λειμώνων του είδους P. oceanica απειλείται από τις ποικίλες ανθρώπινες δραστηριότητες που αναπτύσσονται στην παράκτια ζώνη, οι οποίες ανάλογα με την έντασή τους αποτελούν σημαντικές πηγές περιβαλλοντικής επιβάρυνσης (ανθρωπογενείς πιέσεις).Η προστασία του είδους P. oceanica αποτελεί αντικείμενο Διεθνών Συμβάσεων (Σύμβαση της Βαρκελώνης 1976 και Σύμβαση της Βέρνης 1979), και ευρωπαϊκών Οδηγιών (Οδηγία των Οικοτόπων 92/43/ΕΟΚ). Η αξία μάλιστα του είδους P. oceanica ως βιοδείκτη της οικολογικής κατάστασης των παράκτιων υδάτων έχει αναγνωριστεί και υιοθετηθεί από την Οδηγία Πλαίσιο για τα Ύδατα (2000/60/ΕΚ) και την Οδηγία Πλαίσιο για τη Θαλάσσια Στρατηγική (2008/56/ΕΚ). Στην Οδηγία των Οικοτόπων (92/43/ΕΟΚ) οι λειμώνες προσδιορίζονται ως τύπος οικοτόπου προτεραιότητας όπου για την προστασία και τη διατήρησή τους έχουν προταθεί κατάλληλα μέτρα διαχείρισης των παράκτιων υδατικών συστημάτων. Κρίσιμο σημείο για την επιτυχία των μέτρων διαχείρισης αποτελεί η λεπτομερής γνώση των δομικών και λειτουργικών χαρακτηριστικών των λειμώνων και η συστηματική παρακολούθησή τους (monitoring). Η παρακολούθηση της οικολογικής κατάστασης των λειμώνων του είδους P. oceanica με στόχο την αξιολόγηση της κατάστασης του θαλάσσιου περιβάλλοντος υιοθετήθηκε για πρώτη φορά στα πλαίσια της WFD (2000/60/ΕΚ). Συγκεκριμένα, οι λειμώνες του αγγειοσπέρμου P. oceanica αποτελούν στοιχείο του φυτοβένθους, το οποίο είναι ένα από τα βιολογικά στοιχεία ποιότητας (ΒΣΠ) που έχουν προσδιοριστεί στα πλαίσια της WFD. Τα ΒΣΠ θεωρούνται κατάλληλα για την αξιολόγηση της οικολογικής ποιότητας (=συνολική έκφραση της δομής και της λειτουργίας των βιοκοινωνιών και του οικοσυστήματος) των παράκτιων υδάτινων σωμάτων (ΥΣ = βασική μονάδα διαχείρισης της λεκάνης απορροής με σχετικώς ομοιόμορφα οικολογικά χαρακτηριστικά). Για την αξιολόγηση της οικολογικής κατάστασης των ΥΣ απαιτείται ο ορισμός των συνθηκών αναφοράς (ΣΑ), οι οποίες περιγράφουν τις συνθήκες εκείνες που υφίστανται σε ένα πρακτικά αδιατάρακτο οικοσύστημα (με παρουσία ελάχιστων ανθρωπογενών πιέσεων). Η οικολογική κατάσταση των ΥΣ ταξινομείται με μία σειρά πέντε κλάσεων ποιότητας: Υψηλή, Καλή, Μέτρια, Ελλιπής, Κακή, οι οποίες αποσκοπούν στην περιγραφή της ανθρώπινης επίδρασης στις βιοκοινωνίες του υδάτινου περιβάλλοντος. Η κλάση της «Υψηλής» ποιότητας αντιστοιχεί στις ΣΑ, ενώ οι υπόλοιπες κλάσεις αντιπροσωπεύουν μικρότερες ή μεγαλύτερες αποκλίσεις από αυτήν. Οι μελέτες με αντικείμενο τους λειμώνες του αγγειοσπέρμου P. oceanica στις ελληνικές θάλασσες είναι περιορισμένες και αποσπασματικές, με αποτέλεσμα να παρατηρείται σημαντικό κενό γνώσης. Η παρούσα διατριβή έχει ως κύριο σκοπό να καλύψει σε σημαντικό βαθμό αυτό το κενό γνώσης διερευνώντας μια σειρά από ερωτήματα όπως: i) ποιά είναι τα κύρια χαρακτηριστικά των λειμώνων του είδους P. oceanica στις ελληνικές θάλασσες, ii) ποιές είναι οι ΣΑ για τους λειμώνες του είδους P. oceanica στις ελληνικές θάλασσες, iii) ποιά είναι η αποτελεσματικότητα ορισμένων εκ των βιοτικών δεικτών, που έχουν αναπτυχθεί για το είδος P. oceanica, ως προς την εκτίμηση της οικολογικής ποιότητας των ΥΣ, και iv) σε ποιο βαθμό κρίνεται αναγκαία η δημιουργία νέου βιοτικού δείκτη για τις ανάγκες εφαρμογής του ευρωπαϊκού νομικού πλαισίου σε εθνικό επίπεδο. Η επιλογή των θέσεων μελέτης πραγματοποιήθηκε βάσει κυρίως της αντιπροσωπευτικής γεωγραφικής χωροθέτησής τους (δηλ. επιλέχθηκαν θέσεις μελέτης τόσο σε ηπειρωτικές, όσο και νησιωτικές περιοχές των θαλάσσιων υποπεριοχών του Ιονίου, του Β. Αιγαίου, και του Ν. Αιγαίου) και του επιπέδου διατήρησης της φυσικότητας της ευρύτερης περιοχής (απουσία αστικού και βιομηχανοποιημένου περιβάλλοντος και ταυτόχρονη παρουσία κυρίως φυσικού περιβάλλοντος). Συνολικά, επελέγησαν 57 θέσεις μελέτης καταλλήλως κατανεμημένες σε όλες τις υποπεριοχές των ελληνικών θαλασσών (Ιόνιο, Β. Αιγαίο, Ν. Αιγαίο), ενώ μέρος αυτών (8 θέσεις μελέτης) επελέγησαν για τη στοχευμένη μελέτη του Σαρωνικού Κόλπου. Σε κάθε θέση μελέτης η συλλογή δεδομένων και η δειγματοληψία (φυτοληψία) διεξήχθη άπαξ κατά τους θερινούς μήνες των ετών 2013-2015. Η συλλογή δεδομένων πραγματοποιήθηκε με αυτόνομη κατάδυση σε δύο διαφορετικά βάθη: στο μέσο βάθος των -15m και στο κατώτερο (βαθύτερο) όριο εξάπλωσης του λειμώνα. Στη μελέτη της περίπτωσης του Σαρωνικού Κόλπου πραγματοποιήθηκε επίσης εκτίμηση του βαθμού της χωρικής διακύμανσης των χαρακτηριστικών των λειμώνων μέσω ενός ιεραρχικού σχεδίου δειγματοληψίας με χρήση τεσσάρων διαφορετικών χωρικών κλιμάκων. Συνολικά, μελετήθηκαν 28 παράμετροι (μετρικές) οι οποίες ερμηνεύουν και ποσοτικοποιούν πλήθος χαρακτηριστικών των λειμώνων. Ο σκοπός της εξέτασης των επιλεγέντων μετρικών ήταν να περιγραφούν τα κύρια χαρακτηριστικά των λειμώνων (π.χ. δημογραφικά, δομικά, και μορφολογικά χαρακτηριστικά), αλλά και το πώς αυτά διαμορφώνονται ανάλογα με τη γεωγραφική θέση όπου αναπτύσσονται οι λειμώνες (π.χ. διαφορετικές θαλάσσιες ενότητες, νησιωτική ή ηπειρωτική περιοχή), και τις επικρατούσες περιβαλλοντικές συνθήκες (π.χ. θολερότητας και υδροδυναμισμού). Οι επιλεγείσες μετρικές ανήκουν σε πέντε διαφορετικά βιολογικά επίπεδα οργάνωσης (πληθυσμός, μορφολογία, φυσιολογία, ρύπανση και βιοκοινωνία). Με εξαίρεση τις μετρικές των επιπέδων φυσιολογίας και ρύπανσης οι οποίες μελετήθηκαν μόνο στην περίπτωση του Σαρωνικού Κόλπου, οι υπόλοιπες μετρικές εξετάστηκαν στο σύνολο των θέσεων μελέτης. Η συλλογή δεδομένων για τις πληθυσμιακές μετρικές πραγματοποιήθηκε in situ με την εφαρμογή μεθόδων μη-καταστρεπτικής δειγματοληψίας. Ωστόσο, για τη διερεύνηση των υπόλοιπων μετρικών (μορφολογίας, φυσιολογίας, ρύπανσης και βιοκοινωνίας), πραγματοποιήθηκε συλλογή βλαστών (φυτοληψία) και περαιτέρω ανάλυση αυτών στο εργαστήριο. Βάσει των συλλεγέντων δεδομένων στην παρούσα διατριβή επιχειρήθηκε για πρώτη φορά προσδιορισμός των ΣΑ για τους λειμώνες του είδους P. oceanica στις ελληνικές θάλασσες. Συγκεκριμένα, διερευνήθηκε η περίπτωση του προσδιορισμού των ΣΑ μέσω της δημιουργίας ενός δικτύου αναφοράς (reference network), δηλ. επιχειρήθηκε η χρήση δεδομένων από ένα δίκτυο περιοχών χωρίς διαταραχές ή με πολύ μικρή διαταραχή. Παράλληλα, εξετάστηκε και η περίπτωση του ορισμού διαφορετικών ΣΑ στις τρεις υποπεριοχές (Ιόνιο, Β. Αιγαίο, Ν. Αιγαίο). Ο τελικός προσδιορισμός των ΣΑ υλοποιήθηκε με τη συνδυαστική χρήση δεδομένων με χωρική βάση (δηλ. προέρχονται από ένα δίκτυο περιοχών χωρίς διαταραχές ή με πολύ μικρή διαταραχή) και διαδικασιών μοντελοποίησης. Συνολικά αξιολογήθηκε η αποτελεσματικότητα τεσσάρων βιοτικών δεικτών (POMI, PREI, Valencian CS και BiPo) ως προς την εκτίμηση της οικολογικής ποιότητας των ΥΣ στην περιοχή του Σαρωνικού Κόλπου, όπου παρατηρείται διαβάθμιση των ανθρωπογενών πιέσεων. Η ευρωστία των αποτελεσμάτων του κάθε δείκτη ελέγχθηκε με τη χρήση δύο μεθόδων εκτίμησης των ανθρωπογενών πιέσεων, οι οποίες παρέχουν μια ποιοτική εκτίμηση των ανθρωπογενών πιέσεων μέσω της ανάλυσης δορυφορικών εικόνων ή δεδομένων χρήσης γης.Τα δεδομένα που συνελέγησαν στον Σαρωνικό Κόλπο χρησιμοποιήθηκαν επίσης για τη δημιουργία και την εφαρμογή ενός νέου βιοτικού δείκτη για το θαλάσσιο αγγειόσπερμο P. oceanica. Για την ανάπτυξη του δείκτη ακολουθήθηκε μια σύνθετη διαδικασία, η οποία περιελάμβανε στάδια επιλογής και διαλογής υποψηφίων μετρικών βάσει μια σειράς κριτηρίων όπως: η ευρεία χρήση τους σε αντίστοιχους βιοτικούς δείκτες ή προϋπάρχοντα σχήματα παρακολούθησης, η παρουσία κοινού προτύπου διακύμανσης ανάμεσα στις επιλεγμένες μετρικές, η παρουσία ή όχι περίσσειας μετρικών και η χρήση μεθόδων μη-καταστρεπτικής δειγματοληψίας.Σύμφωνα με τα ευρήματα της εν λόγω διατριβής οι λειμώνες των ελληνικών θαλασσών παρουσιάζουν υψηλά επίπεδα ετερογένειας ως προς τα δημογραφικά, δομικά και τα μορφολογικά χαρακτηριστικά τους. Σημαντικότερη επίδραση στη διακύμανση των τιμών τους αποδίδεται στη γεωγραφική τους θέση, η οποία σχετίζεται κυρίως με τα επίπεδα θολερότητας των υδάτων και τις υδροδυναμικές συνθήκες. Είναι ενδεικτικό ότι οι τιμές των περισσότερων πληθυσμιακών και μορφολογικών μετρικών διαπιστώθηκε ότι είναι μεγαλύτερες στις θέσεις μελέτης των νησιωτικών περιοχών του Ιονίου Πελάγους και του Ν. Αιγαίου, υπό συνθήκες χαμηλής ή μέτριας θολερότητας και έντονου υδροδυναμισμού. Ωστόσο, σημαντικό ποσοστό της διακύμανσης των τιμών των μελετηθέντων χαρακτηριστικών δεν μπορεί να αποδοθεί άμεσα σε κάποιον από τους εξετασθέντες περιβαλλοντικούς και χωρικούς παράγοντες, αλλά πιθανότατα οφείλεται σε τοπικής κλίμακας παράγοντες όπως π.χ. η κυκλοφορία των υδάτων, το διαθέσιμο υπόστρωμα ή/και συνδυασμός αυτών. Καθώς ο ορισμός των ΣΑ πραγματοποιήθηκε με συνδυασμό των συλλεγέντων δεδομένων και μοντέλου, αυτές προσδιορίστηκαν σε κάθε περίπτωση ως μια σύνθετη εικονική περιοχή που αντιπροσωπεύει το «βέλτιστο» οικολογικό καθεστώς. Η αρχική υπόθεση του ορισμού διαφορετικών ΣΑ στις τρεις υποπεριοχές των ελληνικών θαλασσών (Ιόνιο, Β. Αιγαίο, Ν. Αιγαίο) απορρίφθηκε και οι τελικές ΣΑ καθορίστηκαν στη βάση δύο διακριτών σύνθετων εικονικών περιοχών. Μία «βέλτιστη» περιοχή για τη θαλάσσια ζώνη του Β. Αιγαίου και μία «βέλτιστη» περιοχή για το υπόλοιπο σύνολο των θέσεων μελέτης. Είναι πιθανόν ότι μελλοντική συστηματική συλλογή δεδομένων κυρίως από τους κλειστούς και ημίκλειστους κόλπους της χώρας (Κορινθιακός, Παγασητικός, Αργολικός) ενδέχεται να οδηγήσει σε περαιτέρω διαφοροποίηση των ΣΑ και σε άλλες θαλάσσιες περιοχές. Οι μελετηθέντες βιοτικοί δείκτες παρουσίασαν διαφορές στην αξιολόγηση της οικολογικής ποιότητας των ΥΣ του Σαρωνικού Κόλπου. Ως κύριες αιτίες των διαφορετικών αποτελεσμάτων προσδιορίστηκαν ο διαφορετικός τύπος μετρικών (δηλ. ανήκουν σε διαφορετικά βιολογικά επίπεδα) και η διαφορετική στάθμιση που δίνεται σε ορισμένες εξ αυτών (π.χ. μετρικές φυσιολογίας - βιοχημείας). Συνολικά, η αποτελεσματικότητα των βιοτικών δεικτών κρίθηκε ικανοποιητική ως προς την αποτύπωση της γενικότερης περιβαλλοντικής υποβάθμισης που παρατηρείται στα παράκτια ύδατα του Σαρωνικού Κόλπου. Ωστόσο, προτείνεται η συνδυαστική χρήση τους σε κάποιο ολοκληρωμένο σχήμα αξιολόγησης της οικολογικής κατάστασης βάσει και άλλων αβιοτικών παραγόντων και βιολογικών στοιχείων ποιότητας.Τέλος, για τον προτεινόμενο δείκτη επελέγησαν συνολικά 7 μετρικές που ανήκουν σε τρία βιολογικά επίπεδα οργάνωσης (πληθυσμός, μορφολογία και βιοκοινωνία). Ο προτεινόμενος δείκτης παρουσίασε παρόμοια αποτελέσματα ως προς την αξιολόγηση της οικολογικής ποιότητας και τις ανθρωπογενείς πιέσεις σε σύγκριση με τους περισσότερους από τους μελετηθέντες δείκτες (PREI, Valencian CS και BiPo). Ως κύρια πλεονεκτήματα του προτεινόμενου δείκτη έναντι των υφιστάμενων δεικτών δύνανται να θεωρηθούν η εφαρμογή μη καταστρεπτικών μεθόδων δειγματοληψίας (δεν απαιτείται πλήρης φυτοληψία), και η οικονομική και χρονική του απόδοση καθώς απαιτεί μικρότερο κόστος και λιγότερο εργαστηριακό χρόνο.