Why Do Some Tropical Forests Have So Many Species of Trees?

Understanding why there are so many kinds of tropical trees requires learning, not only how tree species coexist, but what factors drive tree speciation and what governs a tree clade's diversification rate. Many report that hybrid sterility evolves very slowly between separated tree populations. If so, tree species rarely originate by splitting of large populations. Instead, they begin with few trees. The few studies available suggest that reproductive isolation between plant populations usually results from selection driven by lowered fitness of hybrids: speciation is usually a response to a “niche opportunity.” Using Hubbell's neutral theory of forest dynamics as a null hypothesis, we show that if new tree species begin as small populations, species that are now common must have spread more quickly than chance allows. Therefore, most tree species have some setting in which they can increase when rare. Trees face trade‐offs in suitability for different microhabitats, different‐sized clearings, different soils and climates, and resistance to different pests. These trade‐offs underlie the mechanisms maintaining α‐diversity and species turnover. Disturbance and microhabitat specialization appear insufficient to maintain α‐diversity of tropical trees, although they may maintain tree diversity north of Mexico or in northern Europe. Many studies show that where trees grow readily, tree diversity is higher and temperature and rainfall are less seasonal. The few data available suggest that pest pressure is higher, maintaining higher tree diversity, where winter is absent. Tree a‐diversity is also higher in regions with more tree species, which tend to be larger, free for a longer time from major shifts of climate, or in the tropics, where there are more opportunities for local coexistence. RESUMEN Comprender por qué hay tantos tipos de árboles tropicales, se requiere aprender no sólo cómo las especies de árboles coexisten, sino también, cuáles factores conducen a su especiación, y qué determina la velocidad de diversificación de un clado de árboles. Muchos reportan que la esterilidad hibrida evoluciona muy lentamente entre poblaciones separadas de árboles. De ser asi, las especies de árboles raramente se originarian por la separación de grandes poblaciones; más bien empezarian con pocos árboles. Los pocos estudios disponibles sugieren que el aislamiento reproductivo entre las poblaciones vegetales usualmente resulta de selección derivada del bajo éxito de los hibridos: la especiación general‐mente responde a una “oportunidad de nicho”. Usando la teoria neutral de Hubbell de dinámica de bosques como hipótesis nula, nosotros mostramos que si las nuevas especies de árboles comienzan como poblaciones pequeñas, especies que ahora son communes deberian haberse expandido más rápido que lo que el azar permite. Por lo tanto, la mayoria de las especies de árboles tendrian alguna condición donde sus poblaciones podrian crecer cunando son raras. Los árboles enfrentan compromises en su adecuación por diferentes microhábitats, claros de differentes tamanos, diferentes suelos y climas, y resistencia a differentes plagas. Esros compromises sirven de base para los mecanismos que mantienen la diversidad α y al reemplazo especial de especies. Los distrubios y la especialización de microhabitats parecen ser insuficiente para mantener la diversidad α de árboles tropicales, sin embargo elloss pueden mantener diversidad de árboles al norte de México o en Europa del norte. Muchos estudios muestran que en lugares donde los árboles cresen fácilmente, la diversidad de árboles es mayor donde la temperatura y la lluvia son menos estacionales. Los pocos estudios disponibles sugieren que la presión de las plagas es mayor, manteniendo asl la diversidad de árboles en lugares donde no hay invierno. La diversidad α de árboles también es más alta en regions con más especies de árboles, las culaes tienden a ser más largas, exentas por un largo periodo de tiempo de grandes cambios climáticos, oen los trópicos donde hay más oportunidades de coexistir localmente.