Effect of Pollinators and Nectar Robbers on Nectar Production and Pollen Deposition in Hamelia patens (Rubiaceae)

We conducted experimental manipulations and field observations to determine the role of members of a nectarivorous guild (pollinators and robbers) on nectar production and pollen deposition in Hamelia patens at the La Selva Biological Station (Costa Rica). Seven pollinators (hummingbirds) and four robbers (1 hummingbird and 3 perching birds) comprised the avian nectarivorous guild visiting H. patens during March 1997. In addition, two florivorous birds were observed visiting H. patens during the study. Pollinators accounted for 85.6 percent of the visits, robbers for 12.4 percent, and florivores for 2 percent of the visits. Visitation by pollinators and robbers was greatest when floral nectar was highest. No aggressive interactions between pollinators and robbers were observed during the study. Pollinators differed in their ability to carry and deposit pollen on the stigma. Territorial hummingbirds were the least effective pollinators but the most frequent visitors. Flowers were frequently robbed (71%) during the study. Flowers experimentally robbed did not increase nectar production compared to control flowers; therefore, robbery may not involve an extra energy investment in terms of nectar production. The number of pollen grains deposited on artificially robbed flowers was significantly less than the number found in flowers with extra nectar (nectar added) but did not differ from the number found in non‐manipulated flowers, indicating that nectar robbers may not affect the foraging behavior of hummingbirds, and therefore pollen deposition. RESUMEN Realizamos una serie de observaciones y manipulaciones experimentales para determinar el papel que desempeñan los miembros del gremio de nectarívoros (polinizadores y robadores) en la producción de néctar y la deposición de polen en Hamelia patens, en la Estación Biológica La Selva (Costa Rica). El gremio de aves nectarívoras que visitó las flores de H, patens , estuvo compuesto por siete polinizadores (colibríes) y cuatro robadores de néctar (1 colibrí y 3 aves de percha) en marzo de 1997. Adicionalmente, se observaron dos especies de aves consumidoras de corolas de H. patens . Los polinizadores realizaron el 85.6 por ciento del total de las visitas a las flores, mientras que los robadores de néctar realizaron el 12.4 por ciento y las aves florívoras el 2 por ciento. La actividad de los polinizadores y robadores aumentó durante las horas de mayor disponibilidad de néctar en las flores sin que ocurrieran interacciones agresivas entre ambos gremios. Los polinizadores mostraron diferencias en su capacidad de transportar y depositar polen en el estigma: las especies de colibríes territoriales fueron los visitantes más frecuentes y menos efectivos. Las flores de H. patens presen‐taron una alta frecuencia de robos (71%) durante el estudio. Las flores robadas experimentalmente no mostraron un aumento en la produccion de néctar en comparación con las flores control, lo que sugiere que el robo no representa una inversión extra de energyía en términos de producción de néctar para esta planta. El número de granos de polen depositado en las flores robadas artificialmente fue significativamente menor al encontrado en flores a las que se les agregó néctar; sin embargo, resultó similar al número encontrado en flores no manipuladas. Este resultado indica que los robadores de néctar no afectan el comportamiento de forrajeo de los colibries ni la deposición de pollen.