Inhibition in Thalamic and Cortical Neurones and its Role in Phasing Neuronal Discharges

SUMMARY On the basis of two essential criteria most of the cells in the ventrobasal complex of the thalamus have been identified as thalamo‐cortical relay (TCR) cells, namely activation by contralateral afferent volleys and antidromic invasion from the ipsi‐lateral somato‐sensory cortex. Also TCR cells are characterized by receiving powerful postsynaptic inhibition from these same two inputs. In both cases the inhibition was associated with rhythmic sequences of positive field potentials in the thalamus, there being during the interposed negative waves increase in excitability and thalamic discharges. Direct application of stimulating current to the thalamic neurones showed that inhibitory action was associated with the positive waves due to postsynaptic inhibition. All experimental evidence is in conformance with the postulate that these IPSP's are produced by a recurrent inhibitory pathway, axon collaterals of TCR cells to inhibitory interneurones and so to inhibitory synapses on many TCR cells. Several interneurones have been found with the properties that would be expected for these postsynaptic inhibitory interneurones. In attempting to account for the rhythmic thalamic responses produced by afferent volleys and cortical stimulation, it is postulated that the phasing of the rhythm is brought about by the IPSP's that are generated in TCR cells as a consequence of the activation of the recurrent inhibitory pathway by their discharges. Further postulates are developed to account for the phasing of the burst discharges. RÉASUMÉA Sur la base de deux criteGres essentiels, la plupart des cellules du complexe ventrobasal du thalamus ont eAteA identifieAes comme des cellules de relai thalamocortical (TCR), aG savoir l'activation par des voleAes affeArentes contralateArals et l'invasionantidromique provenant du cortex somato‐sensoriel ipsilateAral. Les cellules TCR sont eAgalement caracteAriseAes par le fait qu'elles recLoivent une puissante inhibition postsynaptique eAmanant de l'une et l'autre de ces deux meCmes reAgions. Dans les deux cas, l'inhibition eAtait associeAe avec des seAquences rhythmiques de potentiels positifs dans le thalamus, alors qu'existaient pendant les ondes neAgatives interposeAes une augmentation d'excitabiliteA et des deAcharges thalamiques. L'application directe d'un courant stimulant aux neurones thalamiques a montreA que l'action inhibitrice associeAe avec les ondes positives eAtait duCe aG l'inhibition postsynaptique. Toutes les eAvidences expeArimentales sont en conformiteA avec le postulat que ces IPSP sont produites par une voie reAcurrente inhibitrice, des cellules TCR aux interneurones inhibiteurs et ainsi aux synapses inhibitrices sur de nombreuses cellules TCR. On a releveA sur de nombreux interneurones des proprieAteAs que Ton s'attendrait aG trouver chez ces interneurones inhibiteurs postsynaptiques. En essayant d'expliquer les reAponses thalamiques rythmiques produites par des voleAes affeArentes et la stimulation corticale, il est postuleA que la phase du rythme est donneAe par les IPSP engendreAes dans les cellules TCR, conseAquence de l'activation des voies inhibitrices reAcurrentes par leurs deAcharges. D'autres postulats sont deAveloppeAs pour expliquer la phase des deAcharges fusiformes.