ÜBER DRÜSEN‐NERVENZELLEN UND NEUROSEKRETORISCHE ORGANE BEI WIRBELLOSEN UND WIRBELTIEREN

Zusammenfassung Wir stellen hier die “Drüsen‐Nervenzelle” als einen neuen Zelltypus zur Diskussion. Wir verstehen darunter Nervenzellen, die mehr oder weniger das Bild sekretorisch tätiger Elemente bieten und die innerhalb des Zentralnervensystems in der Regel wohl abgrenzbare “Organe” bilden, wie z. B. die Zwischenhirndrüse der Wirbeltiere. Im einzelnen kann auf Grund des bis jetzt vorliegenden Materials bezüglich dieser Zellen folgendes festgestellt werden:1 Die Drüsen‐Nervenzellen sind weit verbreitet. Unter den Wirbellosen wurden sie bei Anneliden, Mollusken, Crustaceen und Insekten gefunden. In ihrem feineren Aufbau konnte eine vollkommene Übereinstimmung zwischen den Drüsen‐Nervenzellen bei den Bienen und bei den Opisthobranchiern festgestellt werden. Bei den Wirbeltieren finden sich lebhaft sekretorisch tätige Zellen in erster Linie im Zwischenhirn und zwar bei Selachiern, Knochenfischen, Amphibien, Reptilien, Säugern und beim Menschen. Bei Knochenfischen wurden Drüsen‐Nervenzellen weiterhin im Kern des Nervus terminalis, im Haubengebiet des Mittelhirns und bei einzelnen Arten im Schwanzabschnitt des Rückenmarks festgestellt. Bei Selachiern ( Raja ) sind diese letzteren besonders gut entwickelt. Die Drüsen‐Nervenzellen kommen also bei Wirbellosen und Wirbeltieren in verschiedenen Abschnitten des zentralen Nervensystems vor. 2 Es handelt sich um echte Nervenzellen oder um von Nervenzellen abzuleitende Elemente. Die grossen Drüsenzellen im terminalen Rückenmarksabschnitt der Rochen entwickeln sich aus den gleichen Neuroblasten wie die Vorderhornzellen des Rückenmarks. Bei Knochenfischen können ferner bei vergleichender Untersuchung einer grösseren Anzahl von Arten alle Übergänge beobachtet werden von typischen Nervenzellen ohne histologisch nachweisbare Sekretproduktion (z. B. Salmo fario ) über verschiedene Grade der Kolloidbildung und ‐speicherung ( Tinea vulgaris, Phoxinus laevis, Fundulus heteroclitus ) bis zur Umwandlung der Zellen in Drüsenzellen, die alle nervösen Charaktere vermissen lassen ( Cristiceps argentatus, Galeichthys feliceps ). Auch bei den Amphibien steht die nervöse Natur der Zellen ausser Frage, denn auch solche Zellen, die mit Sekretgranula aller Grössen angefüllt sind, lassen doch deutlich lange Ausläufer und Nisslschollen erkennen. 3 Gemeinsam ist allen Drüsen‐Nervenzellen der Wirbellosen und Wirbeltiere die Bildung und Abgabe von Granula und Kolloidtropfen. Diese treten teils im Plasma selbst auf ( Aplysia, Pleurobranchaea, Bufo ), teils sind sie in Vakuolen eingeschlossen ( Raja, Cristiceps ). Ihre Färbbarkeit ist unspezifisch. 4 Für die Mehrzahl der bisher beobachteten Drüsen‐Nervenzellen ist ein ausgeprägter Kernpolymorphismus charakteristisch. So sind die Kerne der Drüsen‐Nervenzellen im Rückenmark von Raja , im Nucleus lateralis tuberis von Esox lucius und Tetrodon lagocephalus , in der Mittelhirndrüse von Phoxinus laevis u.s.w. vielfältig gelappt und verzweigt, sodass auf dem Schnitt Bilder wie von polymorphkernigen Leukocyten oder vielkernigen Riesenzellen entstehen. Der lebhafte Stoffwechsel der sekretorisch tätigen Nervenzellen macht wohl eine grosse Kernoberfläche notwendig, die hier, wie auch sonst vielfach bei Drüsenzellen, durch eine gelappte und verzweigte Form des Zellkerns erreicht wird. 5 Ebenfalls im Zusammenhang mit dem lebhaften Stoffaustausch der Drüsen‐Nervenzellen steht ihr Verhalten zu den Gefässen. So ziehen jeweils vier bis fünf Kapillaren um eine der grossen Drüsen‐Nervenzellen im Rückenmark von Raja ; bisweilen ist eine Kapillare auch ganz vom Zelleib eingeschlossen. Solche perizelluläre und endozelluläre Kapillaren wurden auch in den sekretorisch tätigen Zwischenhirnkernen der Wirbeltiere beobachtet. 6 Welche Stoffe in den durch histologische Untersuchung bis jetzt bekannt gewordenen intrazentralen Drüsengebieten gebildet werden und welche physiologische Bedeutung ihnen zukommt, ist noch unerforscht.Summary In this article the gland‐nerve cell is considered as a new type of cell. By the term “gland‐nerve cell” is meant nerve cells having more or less the appearance of secretory cells. They may form well‐delimited “organs” within the central nervous system, as, for example, the diencephalic gland of vertebrates. The following facts are known concerning these cells.1 Gland‐nerve cells have a wide distribution. Among the invertebrates, they have been found in annelids, molluscs, crustaceans and insects. There is a close resemblance in detailed structure between the gland‐nerve cells of bees and of opisthobranchs. In the vertebrates, active secretory cells are found chiefly in the diencephalon of selachians, teleosts, amphibia, reptiles, and mammals, including man. In the bony fishes, gland‐nerve cells have also been found in the nucleus of the nervus terminalis, in the midbrain, and, in some genera, in the caudal region of the spinal cord. In selachians ( Raia ) they are specially well developed. Thus gland‐nerve cells occur in various regions of the central nervous system both of invertebrates and vertebrates. 2 Gland‐nerve cells are either true nerve cells or are derivatives of nerve cells. The large gland cells in the terminal region of the spinal cord of the skate develop from the same neuroblasts as the cells in the anterior horn. In bony fishes, all stages can be found from typical nerve cells without histologically visible secretory products ( Salmo ), through cells with varying degrees of colloid formation and storage ( Tinca, Phoxinus, Fundulus ), to cells transformed into gland cells lacking any nervous character ( Cristiceps, Galeichthys ). The nervous nature of such cells cannot be doubted in the amphibia, for even cells which are filled with secretory granules of all sizes have long processes and Nissl granules. 3 All gland‐nerve cells, both of invertebrates and vertebrates, produce granules and drops of colloid. In some cases these secretions appear in the cytoplasm itself ( Aplysia, Pleurobranchaea, Bufo ), in other cases they are included in vacuoles ( Raia, Cristiceps ). Their staining properties are non‐specific. 4 A marked nuclear polymorphism is characteristic of most gland‐nerve cells. Thus the nuclei of such cells in the spinal cord of Raia , in the nucleus lateralis tuberis of Esox and Tetrodon , in the midbrain gland of Phoxinus , etc., are lobed and branched, so that the aspect of polymorphonuclear leucocytes or multinucleate giant cells is given in sections. Doubtless the active metabolism of secretory nerve cells requires a large nuclear surface, supplied here, as is often the case in gland cells, by the lobed and branched form of the nucleus. 5 The relation of gland‐nerve cells to blood vessels is likewise connected with their active metabolism. Thus four or five capillaries sometimes surround a large gland‐nerve cell in the spinal cord of Raia , and a capillary may be enclosed by the cell body. Such pericellular and endocellular capillaries have also been observed in the secretory diencephalon nuclei of vertebrates. 6 It is as yet unknown what substances are secreted by glandular regions of the central nervous system and what is their physiological role.