ÜBER DEN GEHÖRSINN DER FISCHE

Zusammenfassung I. Reaktionen auf Schallreize wurden bisher an 32 Fischarten (aus 14 Familien) zuverlässig nachgewiesen. 2. Spontane Reaktionen auf Töne sind nicht zu erwarten, da die von uns angewendeten Tonsignale für die Fische keine biologische Bedeutung haben. Zuverlässige Reaktionen erhält man daher nur nach Dressur auf Töne. Diese Methode ermöglicht auch eine weitgehende Analyse des Hörvermögens bei Fischen. 3. Die obere und untere Hörgrenze ist bei Fischen mit gut entwickeltem Gehörsinn angenähert dieselbe wie beim Menschen. 4. Die Fähigkeit der Tonunterscheidung ist für Elritzen ( Phoxinus laevis ) und Zwergwelse ( Amiurus nebulosus ) sicher nachgewiesen. Bei einem Intervall von etwa einer Oktave wurden zwei verschieden hohe Töne im Gedächtnis behalten und wiedererkannt. Der beste Fisch lernte sogar die Unterscheidung einer kleinen Terz. Auch mehr als zwei (bis zu fünf) Töne können gleichzeitig im Gedächtnis behalten werden. 5. Die Hörschärfe ist bei den geprüften Cypriniden, Siluriden und Characiniden angenähert dieselbe wie die des menschlichen Ohres. 6. Bei der Elritze ( Phoxinus laevis ) ist die pars inferior des Labyrinths, also Sacculus und Lagena, der Sitz des Gehörsinnes. Die pars inferior hat keine statische Funktion. Die pars superior (Utriculus und Bogengänge) ist der Sitz des Gleichgewichtssinnes; dieser Teil des Labyrinths hat keine Hörfunktion. 7. Tiefe Töne (unter 100–150 v.d.) werden, wenn sie sehr intensiv sind, von der Elritze auch durch den Tastsinn der Haut, sehr tiefe Töne (16 v.d.) nur durch den Tastsinn wahrgenommen. 8. Bei den Ostariophysen (Cypriniden, Siluriden, Characiniden und Gymnotiden) steht die Schwimmblase durch die Weberschen Knöchelchen mit dem Sacculus in Verbindung. Der Sacculus‐Otolith ist zum Auffangen der auf diesem Wege zugeleiteten Schallwellen besonders umgestaltet. Hierdurch erklärt sich die abweichende Form der pars inferior bei den Ostariophysen. Diese Einrichtung dient der Steigerung der Hörschärfe. 9. Die Nicht‐Ostariophysen sind daher im allgemeinen für Schallreize weniger empfindlich. Dass auch sie durch die pars inferior des Labyrinths hören, ist noch nicht überzeugend nachgewiesen, aber ausserordentlich wahrscheinlich. 10. Auch bei manchen Nicht‐Ostariophysen finden sich Einrichtungen, die der Steigerung der Hörschärfe dienen dürften. Sie sind aber physiologisch noch nicht untersucht. 11. Das Labyrinth der Fische vermittelt eine Tonwahrnehmung und Tonunterscheidung ohne Basilarmembran. Die Basilarmembran im Ohr der Landwirbeltiere ist wahrscheinlich ein Apparatzur Verfeinerung des Tonunterscheidungsvermögens. 12. Die Fähigkeit der Tonerzeugung dürfte bei Fischen sehr weit verbreitet sein. Daher ist auch die biologische Bedeutung ihres Hörvermogens nicht so rätselhaft, wie sie früher erschien. Summary 1. Reactions to sound stimuli have so far been reliably demonstrated in 32 species of fishes (14 families). 2. Spontaneous reactions to musical tones are not to be expected, since the sound signals used by us have no biological significance for fishes. Reliable reactions can therefore only be obtained by conditioning to tones. This method also allows of a thorough analysis of the capacity of hearing in fishes. 3. The upper and lower limit of hearing in fishes that have a well‐developed capacity of hearing is approximately the same as in man. 4. The capacity of discrimination of frequencies has been shown certainly to exist in minnows ( Phoxinus laevis ) and in a cat‐fish ( Amiurus nebulosus ). Two different frequencies about an octave apart could be remembered and recognised. The best fish learned even to discriminate a minor third. And more than two (up to five) tones can be remembered at the same time. 5. In the Cyprinidae, Siluridae and Characinidae tested, the sensitiveness of hearing is approximately the same as that of the human ear. 6. In the minnow ( Phoxinus laevis ) the pars inferior, that is the sacculus and the lagena, is the seat of the sense of hearing. The pars inferior has no static function. The pars superior (utriculus and semicircular canals) is the seat of the sense of equilibrium; this part of the labyrinth has no auditory function. 7. In the case of the minnow, low frequencies (below 100–150) are perceived also by the touch sensitivity of the skin if they are of high intensity, while very low frequencies (16) are perceived by the touch sense only. 8. In Ostariophysi (Cyprinidae, Siluridae, Characinidae and Gymnotidae) the swim bladder is linked up with the sacculus by the Weberian ossicles. The saccular otolith is specially modified for the reception of the sound waves directed towards it by the above mechanism. That explains the special shape of the pars inferior in the Ostariophysi. These dispositions are responsible for the increase iii sensitiveness of hearing. 9. Fishes other than the Ostariophysi are therefore generally less sensitive to sound stimuli. It has not yet been convincingly proved that these fishes also hear by means of the pars inferior of the labyrinth, but this is very probably the case. 10. In some of the non‐Ostariophysi there are, nevertheless, structures which may serve in increasing the sensitiveness of hearing. These have hot vet been investigated physiologically. 11. The labyrinth of fishes has the capacity of the reception of sound and the discrimination of tones, though it has no membrana basilaris. The membrana basilaris in the ear of land vertebrates is probably an organ for the refinement of tone discrimination. 12. The capacity of sound production appears to be very common in fishes. The biological significance of their ability to hear is therefore not so puzzling as it previously appeared.