DIE PHYSIOLOGIE DES FACETTENAUGES

Zusammenfassung. In der vorliegenden Arbeit wird eine zusammenfassende Darsteliung unserer jetzigen Kenninisse von der physiologischen Leistung des Facettenauges gegeben. Im ersten Teil wird das einzelne Ommatidium betrachtet und die Beweise dafür gebracht, dass das Ommatidium wirklich die physiologische Einheit des Facettenauges ist. Als Leistungen des einzelnen Ommatidiums werden in diesem Abschnitt das Unterscheidungsvermögen und die Adaptation des Facettenauges besprochen. Im zweiten Teil wird die Leistung des gesamten Auges untersucht und zunäehst gezeigt, dass sich eine Anzahl verschiedener Reflexe unterscheiden lassen: die Phototaxis, die Reaktionen auf Bewegung, die tonischen Reflexe, der sogenannte Lichtrückenreflex, die Lichtkompassorientierung. Zum Teil ergibt sich, dass den einzelnen Augenteilen ganz bestimmte Reflexe zugeordnet sind. Auch der im nächsten Abschnitt behandelte Formensinn trägt zum Teil noch den Charakter einfacher reflektorischer Handlungen, zeigt aber, besonders bei der Biene, bereits das Wesen eines höheren psychischen Geschehens. Im letzten Kapitel wird der im Arthropodenstamme weit verbreitete Farbensinn behandelt: die Methoden seiner Erforschung, das Unterscheidungsvermögen für verschiedene Farben, die Begrenzung des sichtbaren Spektrabezirks. Auf Grund der bekannt gewordenen Tatsachen kann zu der Frage Stellung genommen werden, ob innerhalb des ganzen Arthropodenstammes eine bestimmte fortschrittliche Tendenz des Facettenauges zu beobachten ist. Vorn Standpunkte des Systematikers ist diese Frage zu verneinen. Im Gegensatz zu den Wirbeltieren kann man bei den Arthropoden keine Linienführung feststellen, die sich mit der Reihe Fisch, Amphibium, Sauropsid, Säugetier vergleichen liesse. Die Weiterentwicklung des Facettenauges von einem niederen zum höheren Typ ist in den verschiedensten Gruppen zu beobachten und trägt grösstenteils adaptiven Charakter. Das niedere Facettenauge ist vom höheren unterschieden durch geringere Ommatidienzahl, grösseren Wirkelraum und geringere Länge des Ommatidiums. Von den Funktionen des niederen Auges lässt sich aussagen, dass hier das Richtungssehen das beherrschende Princip ist. Es ist zweifelhaft, ob bei irgend einem Tier, das zu dieser Gruppe gehört, die Fähigkeiten über die Phototaxis und die Lichtkompassorientierung hinausgehen. Anderseits sind diese Fähigkeiten auch bei den am höchsten entwickelten Augen: Biene, Fliege, etc. zu beobachten, sie lassen sich also durch den ganzen Arthropodenstamm hindurch verfolgen. Ähnlich liegen die Dinge beim Farbensinn, der gleichfalls nicht etwa das Vorrecht der besser entwickelten Augen ist, sondern allerorts sich findet. Wo er fehlt, scheinen besondere biologische Verhältnisse vorzuliegen. Das Bewegungssehen, insbesondere die jetzt so viel untersuchten optomotorischen Reaktionen, scheinen nach den bisherigen Befunden den niederen Augen zu fehlen. Es ist wenigstens vergeblich versucht worden, sie bei Isopoden, Forficula u. a. niederen Formen nachzuweisen. Anderseits fehlt aber diese eigentümliche Reaktionsart auch vielen anderen Tieren, z. B. gewissen Schmetterlingen (Geometriden, Bombyciden) ohne dass wir hierfür einen Grund wüssten. Der schärfste Unterschied zwischen höheren und niederen Facettenaugen scheint auf dem Gebiete des Formensehens zu liegen. Bei den Versuchen über den Formensinn von Eristalis (vgl. S. 306) ergab es sich jedenfalls, dass bei Käfern und anderen mit geringer entwickelten Augen versehenen Formen keine Reaktion zu erzielen war, und auch sonst ist nichts von einem noch so primitiven Formensinn dieser Tiere bekannt.