Homozygote excess and gene flow in the spring snail Bythinella (Gastropoda: Prosobranchia)

Bythinella are minute prosobranch gastropods inhabiting springs. The northern border of the distribution area of the genus goes through South Poland. We studied departures from Hardy‐Weinberg equilibrium (HWE) within and the level of gene flow between 20 Central European populations of Bythinella. From nearly all populations 30 or more specimens were assayed for eight enzyme systems coded by nine loci (AAT, ALP, GPI, IDDH‐1, IDDH‐2, MDH, MDHP, PGDH, PGM). Six polymorphic loci (ALP, GPI, IDDH‐1, IDDH‐2, PGDH, PGM) were analyzed for departures from HWE by means of exact probability tests and F‐statistics. Two populations (9 and 20) were in HWE for all the loci, heterozygote excess was never observed. Heterozygote deficiency was found for two loci in two populations (population 2: IDDH‐1 and PGM; population 13: IDDH‐2 and PGM), and for one locus in the remaining 16 populations, which in 13 cases was IDDH‐1. F‐statistics and other data suggest that not inbreeding but other disturbing forces appear responsible for the observed deficiencies. We assume differential temporal selection on juveniles, the Wahlund effect, the negative fitness of heterozygote juveniles due to their higher food demands as limiting factor, and/or the lower growth rate of homozygotes leading to a longer life span as possible causes. The presented estimates of gene flow were computed from θ (Wright's FST) and with the private allele technique; the former was found to reflect the reality better. Compared with similar estimates known from the literature for molluscs, the average value of θ was high in our populations. Pairwise θ values for each pair of populations were used to compute a minimum spanning tree projected on multidimensional scaling to visualize the pattern of interpopulation allozymic differences. Hierarchical F‐statistics did not confirm the reality of the earlier distinguished species of the genus. θ was, whereas Nm was not, significantly correlated with geographic distance. Zusammenfassung Homozygoten‐Überschuß und Genfluß bei der Quellschnecke Bythinella ( Gastropoda: Prosobranchia ) Die Vertreter der Gattung Bythinella sind kleine, in Quellen wohnende Vorderkiemenschnecken. Die nördliche Verbreitungsgrenze der Gattung findet sich im südlichen Polen. Wir haben die Abweichungen vom Hardy‐Weinberg‐Gleichgewicht (HWG) innerhalb und das Ausmaß des Genflusses zwischen 20 mitteleuropäischen Populationen von Bythinella berechnet. Von fast allen Population wurden jeweils mehr als 30 Einzelindividuen für acht Enzymsysteme, die von neun Loci codiert werden (AAT, ALP, GPI, IDDH‐1, IDDH‐2, MDH, MDHP, PGDH, PGM), untersucht. In sechs polymorphen Loci (ALP, GPI, IDDH‐1, IDDH‐2, PGDH, PGM) wurden die Abweichungen vom HWG mit exakten Probabilitätstests und mittels der F‐Statistik analysiert. Zwei Populationen (9 und 20) waren in allen Loci im HWG. Heterozygoten‐überschuß wurde in keinem Fall beobachtet. Ein Heterozygotendefizit wurden in zwei Populationen für zwei Loci (IDDH‐1 und PGM in Population 2, und IDDH‐2 und PGM in Population 13) und in den verbleibenden 16 Populationen für einen Locus (13 davon in IDDH‐1) gefunden. Die Analysen mittels der F‐Statistik und auch die anderen Daten lassen vermuten, daß nicht Inzucht, sondern andere Störfaktoren für den beobachteten Heterozygotenmangel verantwortlich zu machen sind. Mögliche Ursachen könnten sein: (1) zeitbegrenzte Selektion an Jugendformen; (2) Wahlundeffekt; (3) Fitness‐Reduktion der Heterozygoten in den Jugendstadien als Folge ihres großen Nahrungsbedürfnisses, das zur Mortalität führt, wenn die Nahrung ein Limitierungsfaktor ist; (4) eine reduzierte Wachstumsrate der Homozygoten, was zu einer längeren Lebensdauer führt. Das Ausmaß des Genflusses wurden von θ (entspricht Wrights F ST ) abgeleitet oder mit Hilfe der Privatalleltechnik geschätzt; die erste Methode ergab dabei mehr realistische Größen. Im Vergleich mit ähnlichen Wertet, die sich in der Literatur finden, sind unsere durchschnittlichen θ ‐Werte groß (es gibt in der Literatur nur einen Falle, in dem θ größer ist). Paarweise θ ‐Werte zwischen je zwei Populationen wurden als Grundlage für die Konstruktion eines ‘Minimum‐Spanning‐Tree’ verwendet, um das Muster der Allozymdifferenzierung zwischen den Populationen sichtbar zu machen. Die hierarchische F‐Statistik bestätigt die Richtigkeit der bisher unterschiedenen Taxa nicht. Die θ ‐Werte sind, aber die Nm‐Werte sind nicht, mit dem geographischen Abstand zwischen den Populationsvorkommen korreliert.