Molecular phylogeny of leeches: Congruence of nuclear and mitochondrial rDNA data sets and the origin of bloodsucking

Complete 18S rDNA sequences and sequences of domain III of mitochondrial 12S rDNA were obtained to assess phylogenetic relationships among major suprageneric taxa of leeches and the possibly closely related clitellate taxa Branchiobdellida and Acanthobdellida. The monophyly of the families Erpobdellidae, Piscicolidae, and Glossiphoniidae, the suborders Erpobdelliformes and Hirudiniformes, and the order Arhyn‐chobdellida have been confirmed by parsimony and maximum likelihood phylogenetic analysis of separate and combined data sets. Both the nuclear 18S rDNA sequences and the mitochondrial 12S rDNA sequences were consistent in not supporting a monophyletic order Rhyn‐chobdellida, represented by the families Piscicolidae and Glossiphoniidae. A topology with the Piscicolidae as the first branch in the leech tree followed by the Glossiphoniidae received the highest support in terms of taxonomic, character, and outgroup congruence. According to this topology, the putative apomorphies of the Rhynchobdellidae (e.g. the proboscis) can be parsimoniously explained as plesiomorphies already present in the ancestral leech. This common ancestor was probably a bloodsucking leech with a proboscis rather than an unspecialized ectocommensal, as suggested by previous hypotheses. During the course of leech evolution, a reduction of the proboscis could have taken place in predatory arhynchobdellid ancestors to enable swallowing of larger prey. A second gain of sanguivory by the jawed Hirudiniformes could have been facilitated by pre‐adaptations to ectoparasitic blood feeding. The 18S rDNA analysis further indicates a close relationship between the clitellate groups Branchiobdellida and Acanthobdellida, although this relationship is not strongly supported. Zusammenfassung Molekulare Phylogenie der Egel: Übereinstimmung nuklearer und mitochondrialer rDNA‐Datensätze und der Ursprung des Blutsaugens Die phylogenetischen Verhältnisse der wichtigsten supragenerischen Hirudineen‐Taxa sowie der Clitellaten‐Gruppen Branchiobdellida und Acanthobdellida wurden ermittelt anhand von DNA‐Sequenzen der nuklearen 18S rDNA und der Domäne III der mitochondrialen 12S rDNA. Durch Parsimony und Maximum‐Likelihood Analysen beider Datensätze einzeln und in Kombination miteinander konnte die Monophylie folgender Gruppen bestätigt werden: der Familien Erpobdellidae, Piscicolidae und Glossiphoniidae, der Unterordnungen Erpobdelliformes und Hirudiniformes sowie der Ordnung Arhynchobdellida. Die Ordnung Rhynchobdellida ist nicht monophyletisch, da ihre Vertreter, die Piscicoliden und die Glossiphoniiden, nacheinander abzweigen. Die Stammbaumtopologie mit den Piscicoliden als erste Abzweigung erhielt die höchste Unterstützung im Sinne der taxonomischen, der merkmals‐und der Außengruppen‐Übereinstimmung. Die vermeintlichen Apomorphien der Rhynchobdellida, in erster Linie der Rüssel, lassen sich im Lichte der neuen Stammbaumtopologie sparsamer als Plesiomorphien deuten. Die Stammart der eigentlichen Egel oder Euhirudinea war daher wahrscheinlich ein blutsaugender Riisselegel und kein unspezialisierter Ektokommensale, wie vorhergehende Hypothesen vermuteten. Im weiteren Verlauf der Evolution der Egel konnte es bei den Vorfahren der Arhynchobdellida zur Reduzierung des Rüssels und zur Aufgabe des Blutsaugens gekommen sein, in Verbindung mit einer Umstellung auf das Schlucken größerer Beutetiere. Die darauf folgende erneute Umstellung zum Blutsaugen bei den Hirudiniformes beruhte möglicherweise auf Präadaptionen, z. B. einem vorderen Saugnapf, Magenblindsäcken und einem saugenden Pharynx. Weiterhin deuten die Ergebnisse der 18S rDNA Analyse auf eine enge Verwandtschaft der beiden Clitellaten‐Gruppen Branchiobdellida und Acanthobdellida hin, wenn auch diese Beziehung durch die DNA‐Sequenzen nur schwach unterstützt ist.