Untersuchungen zur Morphologie, Taxonomie und Phylogenie der Chelicerata 1 II. Cladogramme und die Entfaltung der Chelicerata

Zusamrnenfassung Im letzten Jahrzehnt sind eine Reihe von Klassifikationen der Chelicerata veröffentlicht worden, die nicht auf Synapomorphien gründen. Das Ziel der vorliegenden Untersuchung ist ein cladistisches System und eine plausible Vorstellung von der Entfaltung der Chelicerata. Zum Grundbauplan der Chelicerata gehört ein ungeteiltes Prosoma mit sechs extremitätentragenden Segmenten sowie ein Opisthosoma aus 12 Segmenten und dem Tergaldorn eines reduzierten 13. Segmentes. Es gibt keinen Hinweis darauf, daß die Scorpiones ein Tergit reduziert haben; ihre 12 Tergite entsprechen den ursprünglichen 12 Opisthosomasegmenten. Jedoch werden die ventralen Teile der Anlage des zweiten Opisthosomasegmentes sekundär unterteilt. Diese Unterteilung und die daraus entstehenden Kämme mit ihren Ganglien und Blutgefäßen stellen eine Synapomorphie der Scorpiones dar. Ein Schlüsselereignis in der Evolution der Chelicerata ist die Entwicklung der räuberischen Lebensweise. Sie hat zur Verkürzung der ursprünglichen ventralen Nahrungsrinne geführt. Die Extremitäten des ersten Opisthosomasegmentes (Chilaria, Metastoma) übernehmen zunächst die hintere Begrenzung der Nahrungsrinne bzw. des daraus entstehenden Mundvorraumes. Zahlreiche mohologische, ultrastrukturelle, entwicklungsgeschichtliche und ethologische Merkmale werden darauxin untersucht, ob sie Synapomorphien zur Begründung eines cladistischen Systems liefem. Neben den klassischen morphologischen Merkmalen ergaben besonders die Feinstruktur der Spermatozoen und der Lichtsinnesorgane überzeugende Synapomorphien. Das Ergebnis dieser Unter‐suchungen ist das Cladogramm (I) (S. 179/180) und die ihm zugrunde liegenden Synapomorphien (Tab., S. 178/179). Die wichtigsten Folgerungen sind: 1. Die Chelicerata sind ein monophyletisches Taxon; ihre Schwestergruppe sind die Olenellida. 2. Die Aglaspida sind die plesiomorphe Schwestergruppe aller übrigen Chelicerata (Euchelicerata). 3. Innerhalb dieser sind die Xiphosurida die plesiomorphe Schwestergruppe aller übrigen Chelicerata (Metastomata). 4. Diese spalten sich früh in die Eurypterida und Arachnida. Die Arachnida sind also eine mono‐phyletische Gruppe, und wahrscheinlich ist schon ihre Stammform zum Landleben übergegangen. 5. Innerhalb der Arachnida sind die Ctenophora oder Pectinifera (einzige Ordnung: Scorpiones) die Schwestergruppe aller übrigen (epectinaten) Arachniden (Lipoctena). 6. Innerhalb der Lipoctena sind die Uropygi, Amblypygi, Araneae (Megoperculata) die Schwestergruppe der übrigen Ordnungen, die als Apulrnonata zusammengefaßt werden. 7. Die Pantopoda werden als Chelicerata aufgefaßt, doch 1äßt sich zur Zeit nicht entscheiden, ob sie als die Schwestergruppe aller anderen Chelicerata angesehen werden müssen oder als die Schwestergruppe der Euchelicerata. Summary Studies on the morphology, taxonomy and phylogeny of the Chelicerata. Part I and II The aim of the present investigation is to present a cladistic classification of the Chelicerata based on synapomorphies and to develop plausible ideas on the evolution of the Chelicerata. The basic body pattern (Grundbauplan, that is, the most plesiomorphous condition of the chelicerate body) comprises an undivided prosoma containing six limb‐bearing segments and an opisthosoma consisting of 12 segments and terminating in a tergal spine of a reduced 13th segment (usually erroneously termed telson). There is no indication of a reduced first tergite in scorpions; their 12 tergites correspond to the original 12 opisthosomal segments. However, the ventral parts of the second opisthosomal segment have been divided secondarily thereby giving rise to the combs or pectines with their ganglia and blood vessels. This division of the ventral arts of the second oisthosomal segment and the pectines and their associated structures are considered synapomorphous characters of the Scorpiones. One of the key events of chelicerate evolution was the acuisition of a predatory mode of life. This has lead to the reduction and disappearance of the ventral Sood roove. The appendages of the first opisthosomal segment (Chilaria, Metastoma) became transformed to form the posterior border of the food groove or preoral cavity. Numerous morphological, ultrastructural, embryological, and ethological characters have been investigated with respect to the question whether they offer synapomorphies which can be used to construct a cladistic classification. The fine structure of spermatozoa and light sense organs proved to be especially interesting and rewarding in this respect. The most important results, represented in Cladogram (I) (fig. 1) and Tab. (p. 178–179), are: 1. The Chelicerata constitute a monophyletic taxon; their sister grou are the Olenellida. 2. The Aglaspida are the lesiomorphous sister group of the other Clelicerata (Euchelicerata). 3. Within these, the Xiphosurida are the plesiomorphous sister group of the remaining chelicerates (Metastomata). 4. These have subsequently split into the Eurypterida and Arachnida. The Arachnida, therefore, are a monophletic taxon, and their stem species started invasion of land and terrestrial life. 5. Within the Arachnida, the Ctenophora or Pectinifera (only order: Scorpiones) are the sister group of all other (epectinate) arachnids (Lipostena). 6. Within these, the Uropygi, Amblypygi, Araneae (Megoperculata) constitute the sister group of the remaining orders which are uniteed as the Apulmonata. 7. These early split into the Palpiradi and the Holotracheata, and these again into the Haplocnemata (= Pseudoscorpiones and Solifugae) and the Cryptoperculata (= Opiliones, Ricinulei, Acari). 8. The Acari are considered a monophyletic taxon because all attempts to indicate a closer relationship of parts of the Acari with other arachnids have not been convincing so far. 9. The classification of the Apulmonata and their further subdivisions are problematical because supposed synapomorphies become increasingly less convincing. However, as long as no other synapomorphies are shown which make a different classification more probable, we consider the present classification the most plausible one. 10. Pantopoda (Pycnogonida) are considered to be chelicerates. They have probably separated from the main stem very early and should be considered either the sister group of all other Chelicerata or of the Euchelicerata. 11. The last part of the paper presents a short outline of the possible routes of evolution of the Chelicerata. It could be shown that the first evolutionary steps or changes lead to increasingly more efficient predators and finally to the emergence of a terrestrial line (Arachnida). At least part of the adaptive radiation of the Arachnida most likely was the result of several splittings giving rise to forms which acquired different niches by means of different body sizes.