The evolution of the naso‐frontal joint in snakes and its bearing on snake origins

Summary The naso‐frontal joint had not yet evolved in Dinilysia , the oldest known fossil snake skull from the Upper Cretaceous of Argentina (F razzetta 1970). The naso‐frontal joint is a feature which evolved within the snakes: it was not inherited from lizards (R ieppel 1977 b). First, the frontal bones developed mesially descending flanges which do not contact the laterally descending flanges of the frontal bones covering the olfactory tracts laterally and ventrally (Cylindrophis). At a more advanced stage the laterally descending flanges extend upwards between the olfactory tracts to meet the mesially descending flanges in a transverse mesial suture (Loxocemus). This leads to a structural condition wherefrom both the dorsal phythonine contact and the ventral boine contact between frontal and nasal bones can be derived. The naso‐frontal joint evolved in adaptation to large prey. High mobility of the facial portion of the skull contradicts the theory of the descent of snakes from burrowing lizards. Burrowing habits effect a consolidation of the snout region as observed in the specialised uropeltids and in the Erycinae (R ieppel , in preparation). To the same conclusion points the broad overlap of frontals and nasals in Cylindrophis, a burrower in loose soil, and in Dinilysia. The primitive mode of life of snakes may have been secretive (perhaps semiburrowing) and crepuscular or nocturnal, hunting for early mammals. Zusammenfassung Die Evolution der naso‐frontalen Verbindung bei Scblangen und deren Bedeutung für das Problem der Abstammung der Scblangen Schlangen sind durch Anpassung an‐groβe Beute entstanden: Merkmal hierfür ist ein Gelenk zwischen Frontal‐und Nasalknochen, das die Hebung der Schnauze und damit der Oberkiefer ermöglicht. Das Gelenk (die prokinetische Beugungsminie, F razzetta 1966) fehlt bei Dinilysia , der ältesten fossilen Schlange mit gut erhaltenem Schädel aus der oberen Kreide von Argentinien. Es scheint demnach nicht von den Echsen übernommen worden zu sein, sondern sich erst innerhalb der Schlangen entwickelt zu haben. Das Gelenk erhöht die Beweglichkeit in der praeorbitalen Schädelregion, was der Theorie des grabenden Ursprunges der Schlangen (W alls 1940, 1942) widerspricht. Grabende Schlangen wie die Uropeltidae oder die Erycinae (R ieppel , in Vorbereitung) zeigen Spezialisierungen des Naso‐Frontalgelenkes die eine Einschrankung zur Folge haben. Die einfachste Struktur des Gelenkes findet sich bei Cylindrophis , einer aniliiden Schlange, die in lockerem, feuchten Substrat wühlt. Gleich wie Cylindrophis zeigt auch Dinilysia eine breite Uberlappung der Nasal‐und Frontalknochen im Schädeldach, welche die prokinetische Beugung einschrankt. Ebenso wie Cylindrophis hat wahrscheinlich auch Dinilysia im weichen Boden gewühlt. Die frühesten Schlangen mogen in Bodennähe gelebt haben, unter Deckung, gelegentlich im Laub oder sogar im lockeren Boden wühlend. Sie haben während der Dämmerung oder bei Dunkelheit den frühen Kleinsäugern nachgestellt. Im Gegensatz zu den Schlangen sind die modernen Echsen durch eine mesokinetische Beugungslinie zwischen Frontal‐und Parietalknochen gekennzeichnet. Die Vorläufer der modernen Echsen, die Eolacertilier der Trias, verfügten noch über keine Beweglichkeit zwischen den Frontal‐und Parietalknochen, was durch die verzahnte Fronto‐Parietalsutur belegt ist (C aroll 1977). Die verzahnte Fronto‐Parietalsutur von Dinilysia macht deutlich, daβ Schlangen nicht von modernen Echsen abstammen können, sondern schon vor deren Entstehung, vielleicht von den Eolacertiliern, ihren Ursprung nahmen. Resume L'evolution de I'articulation nasaux‐frontaux et son implication pour le problème de I'origine des serpents Les serpents ont évolué en s'adaptant à une proie volumineuse. La preuve en est le développement d'une articulation entre les os nasaux et frontaux. Cette articulation prokinétique manque chez le Dinilysia , le serpent fossile le plus vieux ayant bien conservé son crâne (Crétace Supérieur d'Argentine). De ce fait l'articulation ne s'est développé que dans le sous‐ordre des serpents. Elle rend possible la mobilité indépendante de la région préorbitale du crâne: cela contredit l'hypothèse que les serpents descendent des lézards fouisseurs. En effet, les serpents foussieurs, comme les uropeltidés ou les erycinés (R ieppel , en préparation), montrent des spécialisations de l'articulation prokinétique qui provoquent l'immiobilité du museau. La structure la plus primitive de l'articulation prokinétique se trouve chez le Cylindrophis, serpent anilioide fouillant dans un sol léger et humide. De meme que le Cylindrophis, le‐ Dinilysia montre une large superposition des os frontaux et nasaux, ce qui diminue le mouvement prokinétique. Probablement que le Dinilysia a partagé le meme habitat que le Cylindrophis.