Studien zum Pheromon‐Polymorphismus von Zeiraphera diniana Gn. (Lep., Tortricidae)

A study of pheromone polymorphism in Zeiraphera diniana Gn. (Lep., Tortricidae) 2. Pheromonal response types in F 1 hybrids between three host races Field‐collected moths of the larch (LF), cembran pine (AF) and spruce (FiF) host races of Z. diniana were cross‐mated in 22 reciprocal pairings LF × AF and LF × FiF and the F 1 male progeny evaluated for pheromonal response polymorphism as reflected by the frequency of different “response types” occurring in each individual pairing. These types were based on the electrophysiological (EAG) efficacy of pheromone components ( E )‐9‐dodecenyl acetate vs. ( E )‐11‐tetradecenyl acetate as allocated to 9 half decade “response classes”, such as in studies on Z. diniana wild populations (part 1 of this series). The larval colour morphs of these same individuals were also noted. The parental LF were taken from a subalpine “pure E 11–14:Ac” pheromone type population characterized by a response relationship E 9–12:Ac/ E 11–14:Ac of 1/≥100 in all test males. The AF parents were from a subalpine population living in close sympatry with a cyclic fluctuating LF (mixed larch ‐ cembran pine stand) and showing a range of E 9–12:Ac male response types, from ≥100/1 to 10/1. For both the LF≥ × AF♂ and the AF♀ × LF♂ pairings the F 1 data (193 test males) revealed the dominance of the AF ( E 9–12:Ac) over the LF ( E 11–14:Ac) pheromonal response though response polymorphism was generally greater in the F 1 compared to the parental AF. However, this male polymorphism differed greatly between individual pairings: some revealing only type ≥100/1 and 30/1 males; others, the full range from type ≥100/1 to type 1/1 males; and one pairing, even a few reciprocal response types 1/3 to 1/≥100 (tables ′1a, b). These results indicate considerable genetic heterogeneity for the AF parents, probably due to partial LF introgression into this population prior to our experiments. Colour morphs of the F 1 males were intermediate to light, similar to the parent AF. There was no apparent relationship between a particular parental colour morph, either LF or AF, and the frequency of different morphotypes or pheromonal response types occurring in the respective F 1 progeny. A few F 2 pairings (LF♀/AF♂) × (LF♀/AF♂) revealed ≥ 100/1 and 30/1 type males some of which showed the dark LF colour morph, not present among the F 1 hybrids. Reciprocal crossings LF × FiF were made using FiF parents collected in 1977 from the large incipient outbreak of Z. diniana on Norway spruce in northeastern Bohemia. Samples from this parent FiF population showed only response types ≥ 100/1 and 30/1, combined with intermediate to dark colour morphs. The F 1 hybrid data (224 test males) indicated a low but distinct shift towards more intermediate response types (range, ≥ 100/1 to 3/1), for both the LF♂ × FiF♀ and FiF♂ × LF♀ pairings (tables 2a, b). The response type frequencies were not significantly different between individual pairings, thus indicating genetic homogeneity for both the LF and FiF parent populations. Colour morph frequencies were not altered for the F 1 hybrids compared to the parent FiF. Backcrosses LF♂ × (LF/FiF)♀ and (LF/FiF)♂ × LF♀ showed the expected split into E 9–12:Ac and E 11–14:Ac response type males. The results permit an interpretation of some phenomena observed with Z. diniana wild populations, described in part 1 of this series. Thus, the high portion of E 9–12:Ac response type males with light to intermediate colour morphs, found in LF populations of mixed larch ‐ cembran pine stands at a certain stage of the population cycle, can be tentatively referred to the progeny of LF females mated with AF males. The analogous conclusion should apply to other LF populations with respect to introgression of other E 9–12:Ac type host races. However, potential backcrosses or F 2 hybrid males present in a wild population cannot be safely distinguished from the native population, neither by response type nor colour morph, and no prediction as to the further fate of such interpopulational hybrids can be made from the present data. Zusammenfassung Falter der Lärchenform (LF), Arvenform (AF) und Fichtenform (FiF) von Z. diniana wurden in 22 reziproken Paarungen LF × AF und LF × FiF gekreuzt und für jede Paarung der Polymorphismus der Pheromonantwort der F 1 ‐Männchen bestimmt. Die Männchen wurden dazu anhand der elektrophysiologischen Wirksamkeit der Pheromonkomponenten ( E )‐9‐Dodecenylacetat gegenüber ( E )‐11‐Tetradecenylacetat einer Skala von 9 halbdekadisch abgestuften „Reaktionstypen” zugeordnet, wie bei der Untersuchung von Z. diniana ‐Wildpopulationen (Teil 1 dieser Serie). Der Farbtypus des letzten Raupenstadiums (L 5 ‐Morphotyp) wurde ebenfalls wieder notiert. Die LF‐Elterntiere entstammten einer subalpinen Population des „reinen E 11‐14:Ac‐Typs”, charakterisiert durch ein Antwortverhältnis E 9‐12:Ac / E 11‐14:Ac von 1/≥100 bei allen Testmännchen. Die AF‐Eltern wurden einer Population entnommen, die in enger Sympatrie mit einer zyklisch fluktuierenden LF lebt (subalpiner Lärchen‐Arvenmischwald) und zum Testzeitpunkt E 9‐12:Ac‐Reaktionstypen des Bereichs ≥100/1 bis 10/1 aufwies. Unter den F 1 ‐Nachkommen (193 Testmännchen) dominierte zwar in beiden Paarungsrichtungen, LF♀ × AF♂ und AF♀ × LF♂, die E 9–12:Ac‐Antwort der AF durchwegs über die E 11‐14:Ac‐Antwort der LF, der Polymorphismus der Antworten war für die F 1 jedoch insgesamt größer als in der elterlichen AF. Dabei differierte die Bandbreite von Antworten allerdings stark zwischen den einzelnen Paarungen (Tab. 1a, b): In einigen Paarungen traten nur Reaktionstypen ≥100/1 und 30/1 auf, in anderen ein breites Spektrum von Typ ≥100/1 bis 1/1; eine Paarung lieferte neben derartigen E 9‐12:Ac‐Antworttypen auch solche des E 11‐14:Ac‐Typs. Diese Ergebnisse weisen auf eine starke genetische Heterogeneität der elterlichen AF, vermutlich als Folge teilweiser LF‐Introgression in diese Population vor unseren Kreuzungsexperimenten. Die Farbtypen der F 1 ‐Männchen waren intermediär bis hell, wie in der elterlichen AF. Zwischen dem Farbmorphotyp eines Elternteils (LF oder AF) und der Häufigkeit verschiedener Morphotypen oder Pheromon‐Reaktionstypen in der betreffenden F 1 ‐Nachzucht war keine Beziehung erkennbar. Einige F 2 ‐Paarungen (LF♀/AF♂) × (LF♀/AF♂) lieferten Falter der Reaktionstypen ≥100/1 und 30/1, von denen einige den unter den F 1 ‐Hybriden nicht vertretenen dunklen LF‐Farbmorphotyp aufwiesen. Die FiF‐Elterntiere wurden 1977 einer starken Population der Fichtenwälder Nordostböhmens entnommen, die sich zu dieser Zeit in Progradation befand. Stichproben dieser Elterngeneration enthielten nur intermediäre bis dunkle Farbtypen, verbunden mit Pheromonantworten des Typs ≥100/1 oder 30/1. Die F 1 ‐Meßergebnisse (224 Testmännchen; Tab. 2a, b) lassen für beide Paarungsrichtungen eine Verschiebung in Richtung mehr intermediärer Pheromonantworten (Bandbreite, ≥100/1 bis 3/1) erkennen. Die Verteilung dieser Antworttypen differierte dabei nicht wesentlich zwischen den individuellen Paarungen, ein Hinweis auf genetische Homogeneität sowohl der LF‐wie der FiF‐Elternpopulation. Die Häufigkeiten von Farbmorphotypen waren für die F 1 im Vergleich zur elterlichen FiF nicht verändert. Rückkreuzungen LF♀ × (LF/FiF)♂ und (LF/FiF)♂ × LF♂ zeigten die erwartete Aufspaltung in E 9‐12:Ac‐ und E 11‐14:Ac‐Antwort‐typen. Die Ergebnisse erlauben eine Interpretation einiger in Teil 1 dieser Serie beschriebener Beobachtungen an Z. diniana ‐Wildpopulationen. So würde der hohe Anteil von E 9‐12:Ac‐Antworttypen mit hellem bis intermediärem Farbtyp, wie er etwa in LF‐Populationen subalpiner Lärchen‐Arvenmischwälder in bestimmten Phasen des Populationszykius gefunden wird, den F 1 ‐Nachkommen aus Paarungen von LF‐Weibchen mit AF‐Männchen entsprechen. Die analoge Deutung gilt für andere LF‐Populationen in Hinblick auf Einkreuzung anderer Wirtsrassen des E 9‐12:Ac‐Typs. Dagegen lassen sich in einer Wildpopulation eventuell vorhandene F 2 ‐ und Rückkreuzungshybriden weder am L 5 ‐Farbtyp noch Pheromon‐Reaktionstyp sicher erkennen, auch können zum weiteren Schicksal von Z. diniana ‐Rassenhybriden gegenwärtig keine Aussagen gemacht werden.