Botanical and chemical aspects of the olive tree with regards to fruit acceptance by Dacus oleae (Gmelin) and other frugivorous animals

Several new aspects of the botanical features and presumed origin of the olive tree ( Olea europaea L.), history and monocultivation of this species as well as its interrelation with frugivorous animals were discussed. Olea laperrini , a wild olive species growing on the Hoggar mountains (southern Sahara), is supposed to be the immediate ancestral stock of O. europaea. Various species of fruit‐feeding birds and squirrels, being attracted to the olive drupe via optical, olfactory and gustatory stimuli, promote the dispersal of the rather heavy seeds of the olive tree. The high oil content of olive mesocarp is likely to provide a memorable cue to such animals. The olive fruit fly Dacus oleae Gmelin (Trypetidae, Diptera) is undoubtedly the most prominent insect species impairing olive trees in monoculture. Unlike the larvae of other trypetid species, those of D. oleae are strictly monophagous on olives, while the adults of this species can gain their nutritional requirements from other sources. The ecosystem of the olive fruit fly depends on continual availability of (1) mature olives, i.e. the sole host fruit of the larvae, (2) a symbiotic microflora (exchangeable) being accomodated in the oesophageal diverticulum of adult D. oleae and transmitted to the embryonic larvae and (3) dilute honeydew of several homopterous species as food for the adults, particularly for ovogenesis. The microbial symbiotes are indispensable for neonate larvae of D. oleae , providing them with the products of enzymatic hydrolysis of the olive mesocarp protein. The olive mesocarp, being consumed by the larvae of D. oleae , contains 66–72% water, 5–30% oil, 2–5% protein, 5–9% carbohydrates and 1–1.5% minerals, according to its stage of maturity. Since the olive protein comprises essential (arginine, histidine, iso‐leucine, leucine, lysine, methionine, phenylalanine, threonine, tryptophane and valine) as well as nonessential (alanine, aspartic acid, glutamic acid, glycine, proline and serine) amino acids in variable amounts, resulting dietary deficiencies can be amended by the amino acids of the symbiotic microflora, growing in the larval midgut caeca. During maturation, numerous elaioplasts (one in each parenchyme cell) markedly increase their oil content and turn the olive mesocarp to an oil‐enriched aqueous environment (oil content up to 40%), wherein the larvae of D. oleae are capable of feeding and growing rapidly. Moreover, severe infestations by D. oleae are often paralleled by an elevated oil content in olives. The availability of glycerides comprising oleic and linoleic acid (in considerable amounts), β‐ and γ‐sitosterol as well as tocopherol in olive oil appears to be important for growth and reproduction of D. oleae. Despite the importance of shape, size and colour for orientation of olive fruit flies, opticotactile stimuli are insufficient for host recognition, while olfactory and gustatory stimuli are required also for this end. Volatile metabolites including ammonia and unidentified emanates of the olive fruit encourage oviposition, while benzaldehyde, 4‐hydroxy‐3‐methoxybenzoic acid and several phenol derivatives recovered from olive juice were found to deter egg laying by D. oleae. However, more effective oviposition deterrents (unidentified) are available in the mesocarp liquid exuding from olives after oviposition. The chemosensory effects of several nonvolatile olive components including 2α‐hydroxyoleanolic acid, lanosterol, olivil, oleanolic acid, oleuropeyl saccharose and verbascoside have not been investigated so far. Zusammenfassung Botanische und chemische Beschaffenheit des ölbaums bezüglich der Eignung seiner Früchte als Wirte der Olivenfruchtfliege sowie anderer frugivorer Tierarten Mehrere Aspekte der Botanik und Chemie, des vermutlichen Ursprungs, des Anbaus und der Geschichte des ölbaums sowie der Wechselbeziehungen zwischen Oliven und fruchtfressenden Tierarten werden diskutiert. Wahrscheinlich stammt der ölbaum ( Olea europaea L., Abb. 1) unmittelbar von Olea laperrini , einer im Hoggargebirge (südliche Sahara) — wildwachsenden Oleaceenart, ab (Abb. 3). Frugivore Vogel‐ und Eichhörnchen‐Arten, die mittels optischer, geruchlicher sowie geschmacklicher Sinnesreize an reife Oliven gelockt werden, dürften zur Verbreitung der — relativ schweren — Samen des ölbaums beitragen. Der hohe ölgehalt im Mesokarp reifer Oliven stellt ein Merkmal dar, woran sich diese Tierarten sicher auch langfristig erinnern können. Die Olivenfruchtfliege Dacus oleae Gmelin (Trypetidae, Diptera) ist gewiß eine der wichtigsten Insektenarten, die — in Monokultur angebaute — ölbäume erheblich schädigen (Abb. 2). Zum Unterschied von Larven anderer Fruchtfliegenarten sind die Larven der Olivenfruchtfliege streng monophag und ernähren sich nur von Olivenmesokarp, wogegen die Imagines von D. oleae ihren Nahrungsbedarf aus anderen Quellen decken können. Das ökosystem der Olivenfruchtfliege beruht auf (1) dem Vorhandensein reifer Oliven, (2) der Gegenwart symbiotischer Mikroorganismen (zeitweise wechselnde Arten), die sich im oesophagealen Diverticulum der Imagines vermehren und anschließend an die — in Embryonalentwicklung befindlichen — Larven übertragen werden, sowie (3) auf der Ernährungsmöglichkeit der Imagines an verdünntem Honigtau verschiedener Homopterenarten, ohne die die Ovogenese erheblich eingeschränkt ist. Symbiotische Mikroorganismen sind besonders für die neonaten Larven von D. oleae unentbehrlich, da sie letztere mit den enzymatischen Spaltprodukten des Olivenmesokarps versorgen. Das Olivenmesokarp enthält, je nach Reifegrad der Früchte, 66–72% Wasser, 5–30% öl, 2–5% Protein, 5–9% Kohlenhydrate sowie 1–1,5% Mineralsalze (Abb. 4). Da der Gehalt an essentiellen (Arginin, Histidin, iso‐Leucin, Leucin, Lysin, Methionin, Phenylalanin, Threonin, Tryptophan und Valin) sowie entbehrlichen (Alanin, Asparaginsäure, Glutaminsäure, Glycin, Prolin und Serin) Aminosäuren im Olivenprotein unterschiedlicher Herkunft erheblich schwankt, würde bei den Larven von D. oleae Nährstoffmangel entstehen, wenn dieser nicht von den — in den Mitteldarmausstülpungen der Larven befindlichen — symbiotischen Mikroorganismen (welche die fehlenden Aminosäuren produzieren) behoben würde. Während der Olivenreifung steigt der ölgehalt der zahlreich vorhandenen Elaioplasten (ein ölkörperchen je Parenchymzelle, Abb. 6) beträchtlich, wobei in dem Fruchtfleisch ein — mit öl angereichertes — wässeriges Milieu entsteht (maxim. ölgehalt ˜40%), worin die Larven von D. oleae relativ schnell wachsen können (Abb. 7). Starker Befall mit Larven der Olivenfruchtfliege wurde ebenfalls zur Zeit des maximalen ölgehalts der Oliven beobachtet. Der verhältnismäßig hohe Gehalt an Glyzeriden der ölsäure und Linolsäure sowie das Vorhandensein von Sterinen (hauptsächlich β‐ und γ‐Sitosterin) und Tokopherol im Olivenöl (Abb. 8, Tab. 1) sind sicher für Wachstum und Fortpflanzung der Olivenfruchtfliege wichtig bzw. unentbehrlich. Obwohl Form, Umfanggröße und Färbung der Wirtsfrucht für die Orientierung der Olivenfruchtfliege von entscheidender Bedeutung sind, sind die optisch‐taktilen Reize für die Wirtserkennung nicht ausreichend und D. oleae benötigt dazu noch olfaktorische und gustatorische Reize. Flüchtige Stoffwechselprodukte, einschließlich Ammoniak und noch nicht identifizierte Ausscheidungsprodukte der Olivenfrucht, stimulieren die Eiablage wesentlich. Andererseits halten Benzaldehyd, 4‐Hydroxy‐3‐methoxybenzoesäure sowie einige Phenolabkömmlinge (Abb. 10), die aus Olivensaft isoliert wurden, die Olivenfruchtfliege von der Eiablage ab. Es ist bemerkenswert, daß die Flüssigkeit, die nach erfolgtem Einstich der Legeröhre aus dem Olivenmesokarp ausfließt, noch nicht identifizierte Stoffe enthält, die die Eiablage von D. oleae bedeutend wirksamer als die oben genannten Substanzen unterbinden. Die chemosensorische Wirksamkeit einiger nichtflüchtiger Inhaltsstoffe von O. europaea , wie z. B. 2α‐Hydroxyoleanolsäure, Lanosterin, Olivil, Oleanolsäure, Oleuropeylsaceharose und Verbascosid (Abb. 9), wurde bisher noch nicht untersucht.