Genetic and environmental influences in host resistance to herbivory: Douglas‐fir and the Western Spruce Budworm 1

Western spruce budworm rarely reach epidemic status west of the Cascade Mountain's Crest in Oregon while in the eastern portion of the state outbreaks occur periodically. Foliage from westside Douglas‐fir var. menziesii seedlings grown in a common garden caused no significant larval mortality but some pupal mortality was noted when bioassayed with a laboratory colony of spruce budworm. Conversely, foliage from seedlings of the Douglas‐fir var. glauca grown in the same garden caused a wide range of larval mortality ranging from nearly 100% mortality to no significant killing. Pupal mortality was significantly higher than control (artificial diet with var. menziesii foliage supplement) and peaked at 40%. Two year old foliage taken from mature trees of var. glauca gave highly variable bioassay results. In the 1981 foliage collections trees varied significantly in the larval mortality they produced, and in the 1982 collections there was significant variation in both larval and pupal mortality. There was also variation in time. In one stand 9 of 10 trees produced higher larval mortality, and lower pupal mortality, in 1982 than in 1981. Control mortality remained relatively constant between the two years. This change in foliage defenses was coincident with the very early stages of a budworm outbreak in the vicinity of the stand, though we detected no budworm in our sampled trees. In the continental environments occupied by var. glauca , environmental stress such as drought may alter the trees ability to produce allelochemics, and thus play a key role in regulating eastside spruce budworm populations. The apparent lack of constitutive defensive chemicals in the foliage of var. menziesii populations suggests that inducible defenses may play a role. Our results did not show the latter to be important, however, this may be due to our experimental technique. Alternatively, in the mesic, species‐rich, ecosystems occupied by var. menziesii , predators and parasites may act to maintain budworm populations at relatively low levels. Zusammenfassung Genetische und umweltbedingte Einflüsse auf die Resistenz der Wirtspflanze gegen Blatt‐ und Nadelfraß: Douglasie und Triebwickler Der Triebwickler Choristoneura occidentalis tritt in Oregon westlich vom Kamm der Kaskaden fast nie epidemisch auf, während östlich davon häufig Massenvermehrungen vorkommen. Nadel‐material von Sämlingen der im Westen vorkommen Douglasie var. menziesii verursachte im Laborversuch bei Larven des Triebwicklers kaum, bei Puppen nur wenig Mortalität. Dagegen führte Nadelmaterial von Sämlingen der Varietät glauca (die im gleichen Garten aufgewachsen waren), zu unterschiedlichen Mortalitätsraten zwischen 0 und 100%. Die Puppenmortalität war signifikant höher als in unbehandelten Vergleichszuchten (Kunstfutter mit Zusatz von menziesii ‐Nadeln) und hatte ihr Maximum bei 40%. Zwei Jahre alte Nadeln von Altbäumen der var. glauca führten zu sehr variablen Ergebnissen. Verschiedene Nadelherkünfte des Jahres 1981 unterschieden sich signifikant hinsichtlich der von ihnen verursachten Larvenmortalität, 1982 waren signifikante Unterschiede für Larven‐ und Puppenmortalität festzustellen. Daneben ergaben sich zeitliche Unterschiede: in einem Bestand führten 9 von 10 Bäumen 1982 zu höherer Larven‐ und geringerer Puppenmortalität als 1981. Die Mortalitätsraten der Vergleichszuchten blieben demgegenüber in beiden Jahren relativ konstant. Dieser Wechsel in der Nadelqualität fiel zusammen mit den Anfängen einer Triebwickler‐Massenvermehrung in der Nähe des Versuchsbestandes; doch wurden in den Testbäumen keine Larven gefunden. In den kontinentalen Lagen der var. glauca wird möglicherweise durch umweltbedingte Streßfaktoren die Fähigkeit der Bäume zur Produktion von Signal‐ und Wehrstoffen verändert; dies könnte der Schlüsselfaktor für die Dichteregulierung der im Osten Oregons vorkommenden Triebwickler‐Populationen sein. Offensichtlich fehlen primäre Wehrsubstanzen in den Nadeln der Douglasien‐Varietät menziesii im Westen Oregons; es wird vermutet, daß sekundäre Abwehr‐mechanismen eine Rolle spielen. Die Versuchsergebnisse geben hierfür zwar keinen Hinweis; dies mag aber an der Methodik liegen. Möglicherweise werden aber auch in den artenreichen Ökosystemen, in welchen die var. menziesii vorkommt, die Triebwickler‐Populationen durch Räuber und Parasiten auf ihrem geringen Dichteniveau gehalten.