Dormanzverhalten der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe ( Diprion pini L.) (Hym., Diprionidae) und ihrer Parasiten

Diapause development of the Common Pine Sawfly (Diprion pini L.) (Hym., Diprinoidae) and their parasites The Common Pine Sawfly, Diprion pini , consists of a “lowland” and a “mountain” ecotype each of which characterized by a distinct and complex diapause behaviour. Because of varying duration of the eonymphal diapause development of the offspring of the 1st generation of the “lowland type” extends over three, that of the 2nd generation over four years. Emergence of the 1st and 2nd generation occurs in flight periods (“flight waves”). The pattern of emergence of the offspring of a single female consists of a maximum of four flight periods, which in the “lowland type” develop within two years, in the “mountain type” within four years. Day length is an important factor of induction, maintenance and termination of diapause; temperature is a modifying factor. Both of them appear to be components in a complexy genetic and environmental control system. The pattern of development and diapause in the egg, larval and cocoon parasites of both the “lowland type” and the “mountain type” of D. pini is dealt with. Diapause of parasites serves to synchronise with host development. Zusammenfassung1 Von der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe gibt es zwei Ükotypen: die Tieflandform und die Gebirgsform. Beide zeichnen sich durch ein außerordentlich vielgestaltiges und komplexes Dormanzverhalten aus. 2 Bedingt durch unterschiedlich lange Diapause im Eonymphenstadium erstreckt sich die Entwicklung der Nachkommen der 1. Generation der Tieflandform über 3, die der 2. Generation über 4 Jahre (Abb. 1). Das Schlüpfen der 1. und 2. Generation erfolgt in Wellen. In jeder Generation künnen bis zu 6 Schlüpfwellen gebildet werden. Der überwiegende Teil der Population schlüpft innerhalb des 1. Jahres nach der Fraßperiode; die Überliegerrate ist daher gering. Innerhalb eines Jahres gibt es bei der Tieflandform maximal 4 Schlüpfwellen; davon entfallen 3 auf die 1. Generation und 1 auf die 2. Die Schlüpfwellenfolge der D. pini anläßlich einer Massenvermehrung bei Fontainebleau im Pariser Becken in den Jahren 1963–1969 ist in Abb. 1 und Tab. 3 dargestellt (D usaussoy und G éri 1971). Daß in Populationen 6 oder 7 Schlüpfwellen vorkommen, liegt daran, daß die Nachkommen mancher Weibchen 1 oder 2 “Schlüpftermine” überspringen. 3 Der Gebirgsökotyp der D. pini schlüpft über 4–5 Jahre verteilt und hat im Unterschied zur Tieflandform meistens nur 1 Schlüpfwelle und 1 partielle Generation im Jahr. Die Überliegerrate ist hoch (Abb. 2). 4 Die Nachkommen eines Weibchens schlüpfen in maximal 4 Wellen, die bei der Tieflandform in 1–2 Jahren (Abb. 3), bei der Gebirgsform in 4 Jahren entstehen. 5 Die sommerliche Entwicklungshemmung der Afterraupen von D. pini betrifft hauptsächlich Individuen der Juniflugwelle (Abb. 4), und zwar überwiegend des 3. und 4. Stadiums. 6 Der biologische Sinn des sehr differenzierten Dormanzverhaltens der D. pini stellt eine Risikostreuung dar, entwickelt, um alle Gegebenheiten des Standortes optimal auszunutzen. Es handelt sich wahrscheinlich um einen genetisch gesteuerten Polymorphismus. Die Schlüpfwellen ‐ maximal 4 ‐ und damit die Dauer der Diapause, werden offenbar durch einen Genlocus mit 4 Allelen vererbt. Für eine genetische Fixierung der Schlüpfwellenzahl spricht die Tatsache, daß sie unter konstanten Bedingungen im Laboratorium reproduziert werden kann (Tab. 2). Durch Kreuzungen mit Extremvarianten der Blattwespe konnte außerdem gezeigt werden, daß die saisonalen Schlüpfperioden und das Überliegen teilweise genetisch kontrolliert werden, wobei die Charaktere der diploiden Weibchen über die der haploiden Männchen dominieren (E ichhorn 1979). Ein wichtiger Faktor für die Induktion, Aufrechterhaltung und Beendigung der Diapause ist die Tageslänge (H:D‐Phase). Die Temperatur wirkt modifizierend. Völlig unabhängig wirkt keiner der Faktoren, weder die Tageslänge, noch die Temperatur; vielmehr scheint ein komplexes Verknüpfungsgefüge zwischen genetischen und umweltbedingten Faktoren zu bestehen. 7 Entwicklung und Dormanzverhalten der Ei‐, Larven‐ und Kokonparasiten der Tieflandform (Abb. 1) und Gebirgsform (Abb. 2) der D. pini werden dargestellt. Die Dormanz der Parasiten dient der Synchronisation mit der Entwicklung des Wirtes. Spezifische, mono‐ bis oligophage Schmarotzer stimmen daher im Schlüpfmuster weitgehend mit dem Wirt überein, während weniger spezifische, polyphage Arten geringere Übereinstimmung der Schlüpfmuster aufweisen. Die hochspezifischen Larvenparasiten Olesicampe sp. und L. pini synchronisieren ihre Entwicklung mit der des Wirtes dadurch, daß sie sich dem endokrinen Steuerungssystem der Blattwespe einfügen, womit eine von äußeren Faktoren unabhängige Koordination der Entwicklungsabläufe der beiden Partner gewährleistet ist. Als Signal zur Beendigung der Dormanz dient den beiden Parasitenarten die Ausschüttung des Metarmorphosehormons der Blattwespe, das deren eonymphale Diapause beendet. 8 Obwohl die kausalen Verknüpfungen der Dormanzverhältnisse der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe noch nicht aufgeklärt sind, liefern doch die bisher erforschten Tatsachen wichtige Erkenntnisse für die angewandte Entomologie, insbesondere für die Prognose und damit für die Bekämpfung des Forstschädlings (Kap. 7).