Autökologische Untersuchungen an Populationen der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe Diprion pini (L.) (Hym., Diprionidae)

Autecological studies on populations of the Common Pine Sawfly, Diprion pini (L.) (Hym., Diprionidae). VI. Contributions to the cocoon‐parasites and Exenterus species Morphological characters, geographical distribution, biology, constancy and abundance of the most common prepupal and cocoon parasites of the common pine sawfly, Diprion pini , are described. The relative parasitism, constancy, abundance and structure of the interaction between larval parasites, which invariably terminate morphogenesis within the sawfly cocoon, are considered. Patterns of emergence in lowland and mountain populations of the host and its parasites are compared and the duration of generation development under long and, in part, short day conditions were investigated. Mutual interactions of the many parasite species developing within the sawfly cocoons are described to demonstrate the various mechanisms which govern intra‐ and interspecific competition and enable coexistence. Zusammenfassung1 Es wird eine zusammenfassende Darstellung der Erkennungsmerkmale, geographischen Verbreitung, Biologie, Konstanz und Häufigkeit sowie über intra‐ und interspezifische Konkurrenz der wichtigsten Kokonparasiten der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe ( D. pini ) einschließlich der die einspinnreifen Larven parasitierenden Exenterus ‐Arten gegeben. Die Larvenparasiten, die durchweg ihre Entwicklung erst innerhalb des Blattwespenkokons abschließen, werden bei der Berechnung der relativen Parasitierung, bei der Klassifizierung nach Konstanz und Abundanz und insbesondere auch bei der Erfassung der Konkurrenzerscheinungen mit berücksichtigt. Die Arbeit umfaßt eine Literaturauswertung und eigene Aufnahmen von 10 Regionen Süd‐, Mittel‐ und Osteuropas. 2 Die Parasitierung der in der Streu und Erde ruhenden Blattwespenkokons variiert nach Herkunft und Sammelzeitpunkt, und zwar sowohl bezüglich der Gesamtparasitierung als auch bezüglich der Häufigkeit der einzelnen Parasitenarten. Nach der überwinterung steigt die Kokonparasitierung fortschreitend an (Tab. 1 u. 2). Die Arten mit der höchsten Konstanz (= in über 80% der Lokalitäten) sind E. amictorius, E. oriolus, P. basizonus, D. inconspicua und D. fuscipennis. Zu den häufigsten (= dominanten und subdominanten) Arten gehören P. basizonus, E. amictorius, D. inconspicua und D. gilva.3 Die Parasitierung der oberirdischen Kokons der 1. Gen. von D. pini an 3 Lokalitäten variierte zwischen 81 und 89%. Es wurden zwischen 15 und 21 Parasitenarten festgestellt (Tab. 3). Die Tachine D. inconspicua war in allen Fällen der Hauptparasit (32%–51% rel. Parasitierung), aber auch die Kokonparasiten P. basizonus und A. adustus erreichten rel. Parasitierungsraten bis 13 bzw. 27%. Die Kokonparasiten verfügen über ein bemerkenswertes Wirtsfindungsvermögen, da sie sowohl Kokons in und auf der Erde als auch oberirdisch angesponnene parasitieren. 4 Von April bis September im Massenvermehrungsgebiet Dudenhofen (Pfalz) in räubersicheren Bodenkäfigen angebotene Konkons der Gemeinen Kiefern‐Buschhornblattwespe ergaben Parasitierungswerte zwischen 23 und 75%. Davon entfielen auf P. basizonus 19,5–71% (Tab. 4). Die höchsten Parasitierungsraten mit über 70% wurden im Juli und August erreicht. 5 In den Abb. 1–3 werden Schlüpfmuster von D. pini und ihrer Parasiten dargestellt, und zwar für die 1. und 2. Gen. der Tieflandpopulation Dudenhofen und für die,überwinterungsgeneration” der Gebirgsherkunft Oberinntal. Die Schlüpffolgen der einzelnen Parasitenarten relativ zum Wirt und untereinander sind artspezifisch mit ± gleichbleibender Sequenz (vgl. z. B. die Schlüpffolge der Tachinenarten). ökologisch stellenäquivalente Artenpaare ( E. amictorius u. E. oriolus, P. basizonus u. A. pugnax, D. gilva u. D. inconspicua ) zeichnen sich durch zeitlich gegeneinander verschobene Schlüpfhöhepunkte aus (Abb. 1). Die Kokonparasiten P. basizonus, A. pugnax und A. subguttatus schlüpfen in Wellen; die letztere Art liegt über. 6 Bei E. amictorius wurde eine Superparasitierung zwischen 20% und 25% festgestellt und bis zu 5 Eier pro Wirt. E. oriolus weist eine geringere Mehrfachparasitierung auf als E. amictorius. Bei den Kokonparasiten P. basizonus und A. adustus belief sich im Pariser Becken die Superparasitierung auf 11% bzw. 5,5%. Die Tachinenarten D. gilva und D. inconspicua zeichnen sich durch hohe Superparasitierung aus (= 2,4–3,5 Stadien pro parasitierte Wirtslarve, vgl. E ichhorn 1980). Die Multiparasitierung in oberirdischen Kokons der 1. Gen. von D. pini wird in den Tab. 5–7 dargestellt, und zwar so, daß sie die Konkurrenzverhältnisse im Parasitenkomplex widerspiegeln. Die Multiparasitierung belief sich in allen Fällen auf über 50% bis 82%. Besonders häufig war die Multiparasitierung zwischen den Tachinen‐ und den Exenterus ‐Arten. Sie betraf einmal fast 65% der Parasitierungsfälle, wobei in über 2/3 der Fälle die Tachinen über die Exenterus ‐Arten siegten. Die Kooperation zwischen den zahlreichen im Blattwespenkokon sich entwickelnden Larven‐ und Kokonparasiten wird durch spezielle Anpassungen erreicht, die hauptsächlich der Konkurrenzvermeidung und Konkurrenzüberlegenheit dienen. Musterbeispiele im Sinne der Konkurrenzvermeidung bilden die ökologisch stellenäquivalenten Artenpaare E. amictorius und E. oriolus sowie D. gilva und D. inconspicua. Das unterschiedliche Eiablageschema von E. amictorius und E. oriolus (Abb. 4) stellt eine räumlich‐ethologische und ihr artspezifisches Schlüpfverhalten (Abb. 1–3 u. 5) eine zeitliche Sonderung dar. Hinzu kommt ein auffallend großer Unterschied in der Gen.‐Entwicklung (Tab. 8). Beim Artenpaar D. gilva und D. inconspicua wird Konkurrenz dadurch vermieden, daß sich die ersten beiden Larvenstadien von D. gilva ausschließlich im Kopf der Vorpuppe entwickeln, die von D. inconspicua hingegen im Thorax und Hinterleib. Beim Schlüpfmuster bestehen geringe, aber konstante zeitliche Unterschiede (Abb. 1, 3). Koexistenz im gleichen Wirt als Sonderfall der Konkurrenzvermeidung zwischen D. gilva und D. inconspicua kommt ebenfalls vor. Viele Erzwespenarten vermeiden die Konkurrenz primärer Larven‐ und Kokon‐parasiten, indem sie sich als Restnutzer der von diesen übriggelassenen Wirtsreste betätigen. Ausgeprägte Suchaktivität und gutes Wirtsfindungsvermögen zeichnet die Larvenparasiten Olesicampe und Lamachus aus und verschafft ihnen im schwachen Befall eine gewisse Konkurrenzüberlegenheit, mit der sie ihre Inferiorität bei hoher Wirtsdichte teilweise ausgleichen. Hinzu kommt eine optimale Synchronisation mit der Entwicklung des Wirtes, die sich darin zeigt, daß sie, wie dieser, 4–5 Jahre überliegen können. 7 In Kap. 4 wird über die Wirte, Verbreitung und Biologie von E. amictorius und E. oriolus sowie der wichtigsten Kokonparasiten ( P. basizonus, A. adustus, A. subguttatus, A. pugnax, D. fuscipennis und M. dentipes ) berichtet. Die Dauer der Generationsentwicklung dieser Arten bei 20 °C und 17/7stündiger Hell‐Dunkelphase wird in Tab. 8 dargestellt. Unter diesen Bedingungen machen alle Arten Subitanentwicklung, die mit Ausnahme von E. oriolus weniger als einen Monat in Anspruch nimmt. Bei A. subguttatus und M. dentipes treten auch diapausierende Präpuppen auf. Unter Kurztagsbedingungen und 20–22 °C tritt bei allen Präpuppen von E. amictorius eine Diapause auf, so daß die Entwicklung 66–108 d dauert (i. M. 86,9 d). Bei E. oriolus macht eine kleine Fraktion Subitanentwicklung, während der größte Teil der Präpuppen diapausiert und zwischen 111 und 151 Tage für die Generationsentwicklung benötigt.