Studies on the biology and ecology of the egg parasites (Hym.: Chalcidoidea) of the pine sawfly Neodiprion sertifer (Geoff.) (Hym.: Diprionidae) in Central Europe

The egg parasites of the European pine sawfly ( Neodiprion sertifer Geoff.) were studied in six different areas of central Europe. Four different species were found ( Dipriocampe diprioni Ferr., Achrysocharella ruforum Krausse, A. ovulorum Ratz., and Tetrastichus oophagus Otten) and their morphology and biology is described in detail. The aggregated oviposition pattern of the egg parasites is analyzed. Synchronisation with the host is achieved by different strategies, e. g. the development of a univoltine, diapausing strain in D. diprioni , and the potentiality for hyperparasitism and auto‐parasitism in Achrysocharella spp. Parasite interactions are briefly discussed. The influence of egg parasitism on the host population (through host‐feeding, differential winter mortality, effective parasitism and the after‐effects on the survival of the young host larvae) has been much underrated in the past. It is recommended to introduce the sertifer ‐strain of D. diprioni into North America for the biological control of the introduced N. sertifer.Zusammenfassung Biologische und ökologische Untersuchungen der Eiparasiten (Hym., Chalcid.) der Kiefern‐Buschhornblattwespe N. sertifer (Geoff.) (Hym.: Diprion.) in Mitteleuropa Die vorliegende Arbeit stellt eine Erweiterung und Ergänzung unserer “vorläufigen Mitteilung” (P schorn ‐W alcher und E ichhorn 1971) dar.1 In den Jahren 1968–1972 wurden Untersuchungen über die Eiparasiten der gesellig lebenden, rotgelben Kiefern‐Buschhornblattwespe, Neodiprion sertifer Geoff., in 6 Gebieten Mitteleuropas (Tab. 1) durchgeführt. Insgesamt wurden vier Erzwespenarten als Eiparasiten von Diprioniden festgestellt ( Dipriocampe diprioni Ferr., Achrysocharella ruforum Krausse, A. ovulorum Ratz. und Tetrastichus oophagus Otten) und deren Biologie eingehend studiert. 2 Bei D. diprioni werden zwei biologisch verschiedene “Rassen” (oder vielleicht Arten) unterschieden: a. eine univoltine, an N. sertifer angepaßte Form und b. eine potentiell bivoltine, an Diprion pini und Gilpinia spp. adaptierte Form, die bei N. sertifer nur sehr selten in Erscheinung tritt. Beide sind stets primär‐parasitisch. Morphologie, Verbreitung und Wirtsspezifität sowie der Lebenszyklus (Abb. 3) beider Rassen werden abgehandelt. 3 Die beiden Achrysocharella ‐Arten können sowohl als Primärparasiten, wie auch als Hyperparasiten von D. diprioni bzw. als Autoparasiten (= Parasiten ihrer eigenen, noch nicht geschlüpften Geschwister) fungieren, wobei A. ovulorum mehr in tieferen, A. ruforum stärker in höheren Lagen auftritt. Die Biologie beider Arten verläuft im Tiefland (nur Hyper‐ oder Autoparasitierung) bzw. im Mittel‐ und Hochgebirge (Alternieren von Primär‐ und Hyperparasitierung) recht verschieden (Abb. 9, 10). 4 Tetrastichus oophagus , möglicherweise ein obligatorischer, parthenogenetischer Hyperparasit, ist hauptsächlich auf Diprion pini und verwandte Arten beschränkt. Aus N. sertifer wurden nur drei Individuen gezogen. 5 Die Weibchen von D. diprioni (z. T. auch jene von Achrysocharella ) zeigen die Tendenz, auf einem einmal gefundenen Eigelege zu verbleiben und vielfach alle Eier einer Nadel bzw. die meisten Einadeln des Wirtsgeleges zu parasitieren (Abb. 14). Dieses Verhalten ist biologisch vorteilhaft, weil dadurch weitgehend vermieden wird, daß ausschlüpfende Afterraupen durch ihren Fraß die parasitierten Eier gefährden. Die gezielte, konzentrierte Parasitierung von Eigelegen von N. sertifer wird dadurch erleichtert, daß bei diesem Wirt die einzelnen Eier einer Eizeile deutlich getrennt sind. Bei Diprionidenarten, die ihre Eier in einer kompakten Zeile ablegen und sie noch zusätzlich mit Schaum bedecken ( Diprion spp.), werden viele Eier von den Parasiten übersehen , das Parasitie‐rungsmuster eines solchen Geleges gleicht dann mehr einer Zufallsverteilung. 6 Da die Eier von N. sertifer (eine Ausnahme unter unseren Diprioniden) nur im Winter‐halbjahr zur Verfügung stehen, sind besondere Synchronisationsanpassungen von seiten der Eiparasiten erforderlich. D. diprioni hat sich an diesem Wirt durch Ausbildung einer eigenen, univoltinen Rasse adaptiert, welche die Wirtseier im Herbst befällt, als Junglarve überwintert und im zeitigen Frühjahr die Larvalentwicklung abschließt. Durch Einschaltung einer obligatorischen mehrmonatigen Altlarvendiapause wird das Schlüpfen der Imagines bis Ende August/Anfang September hinausgeschoben und so der Zeitraum, in dem keine Eier von N. sertifer zur Verfügung stehen, erfolgreich über‐brückt. Die beiden Achrysocharella ‐Arten sind nur in höheren Lagen mit N. sertifer synchronisiert. Hier durchlaufen sie eine primärparasitische Generation in den überwinternden, schon im September abgelegten Eiern des Wirtes, schlüpfen im späten Frühjahr und überbrücken durch eine (oft nur partielle) hyperparasitische, sich in D. diprioni entwickelnde Generation, oder auch durch Autoparasitierung, den Sommer, um im Frühherbst wieder Anschluß an die frischen Blattwespeneier zu finden. In tieferen Lagen können sich die Achrysocharella ‐Arten nur dann auf N. sertifer halten, wenn Dipriocampe oder Wechselwirte ( Diprion pini , etc.) im gleichen Biotop zur Verfügung stehen. Sie entwickeln sich dann in 2–3 Sommergenerationen als Hyperparasiten in den diapausierenden Larven und Puppen von D. diprioni. Da sie mit Eintreten von Kurztagsbedingungen im späten August in Diapause gehen, finden sie keinen Anschluß an die frischen Eier von N. sertifer , die im Tiefland erst anfangs Oktober abgelegt werden. Die starke Hyperparasitierung von D. diprioni durch Achrysocharella (Tab. 11) führt im Laufe des Sommers zu einem rapiden Rückgang des Primärparasiten, wodurch die Hyperparasiten genötigt werden, teilweise auf Autoparasitierung auszuweichen. 7 Die Eiparasiten beeinflussen die Wirtspopulation in vierfacher Weise: a. Ein Teil der Wirtseier wird durch host‐feeding (Anstechen der Eier zum Zwecke der Nahrungsaufnahme) schon im Herbst an der Weiterentwicklung gehindert (Abb. 15). b. Parasitierte Wirtseier sind anfälliger als unparasitierte und weisen daher eine höhere Wintersterblichkeit auf (Abb. 15). c. Die Eiparasitierung erweist sich als “verzögert dichte‐abhängig”, d. h. sie erreicht ihr Maximum (in österreich bis zu 50%) in der Retrogradations‐phase einer Massenvermehrung des Wirtes und beschleunigt deren Zusammenbruch (Tab. 12). d. Durch den konzentrierten Befall vieler Eigelege wird die Zahl der aus‐schlüpfenden Blattwespenlarven stark befallener Gelege soweit reduziert, daß die verbleibenden kleinen Larvenkolonien nur geringe überlebenschancen haben, da die Larvenmortalität in kleineren Larvenfamilien gegenüber individuenreicheren Kolonien stark erhöht ist (Abb. 17). Diese Nachwirkung der Eiparasitierung auf die Sterblichkeit der jungen Blattwespenlarven stellt einen wesentlichen zusätzlichen Mortalitätsfaktor dar. 8 Abschließend wird vorgeschlagen, die sertifer ‐Rasse des Primärparasiten D. diprioni zur biologischen Bekämpfung von N. sertifer von Europa nach Nordamerika einzuführen, da dort die ökologische Nische für Eiparasiten noch vakant ist und die Wirksamkeit der Eiparasiten gegenüber N. sertifer bisher ‐ infolge ungenügender Kenntnis oder unzutreffender Interpretation ihrer Biologie ‐ erheblich unterschätzt wurde.