Quantitative Untersuchungen über die Bedeutung der Asseln und der Bakterien für die Fallaubzersetzung unter Berücksichtigung der Wirkung künstlicher Düngemittelzusätze 1

Zusammenfassung Aufgabe vorliegender Arbeit war es, die quantitative Bedeutung der Falllaubfresser für die Zersetzung der Laubstreu festzustellen und Erkenntnisse über ihre Nahrungswahl sowie über eine mögliche Beeinflussung ihrer Fraßtätigkeit durch Zusatz von Nährsalzen zu gewinnen. Als typische Vertreter der Fallaubfresser wurden Asseln gewählt, und zwar die Arten: Porcellio scaber, Armadillidium vulgare, Oniscus asellus und Armadillidium pallasii frontirostre. Gleichzeitig wurden Untersuchungen über die quantitativen Wirkungen der an den Blättern lebenden Bakterien auf die Blattzersetzung angestellt. Eindeutige Versuchsbedingungen konnten nur im Laboratorium geschaffen werden. Deshalb sind manche der Versuchsergebnisse nur unter gewissen Einschränkungen auf die freie Natur mit ihren wechselhaften Kombinationen übertragbar. Die durchgeführten Versuche zeitigten folgende Ergebnisse:1 Die Asseln leben in Gesellschaften. Bestimmend für den Arten‐ und Individuenreichtum eines Waldes an Asseln ist die Zusammensetzung seines Baumbestandes. In Erlenbrüchen sind weit mehr Asseln anzutreffen als in Birken‐ und Hainbuchenbeständen; und in diesen wiederum kommen die Asseln in größeren Mengen vor als in Rotbuchenwäldern. In Nadel‐ und Eichenwäldern sind keine Asseln zu finden. 2 Porcellio scaber weist in Laboratoriumsversuchen zwei Brutperioden im Jahr auf, Armadillidium vulgare dagegen nur eine. Die durchschnittliche Zahl der Jungtiere beträgt bei Porcellio scaber 30, bei Armadillidium vulgare 82. Die Jungtiere von Porcellio scaber sind nach einem Jahr fortpflanzungsfähig, die von Armadillidium vulgare dagegen nicht. 3 Die Fraßmenge und Atemgröße sind bei kleinen Asselarten, wie z. B. Porcellio scaber , bezogen auf gleiche Tierzahl, geringer, bezogen auf gleiches Körpergewicht dagegen erheblich höher als bei größeren Arten, wie z. B. Armadillidium vulgare.4 Im Fütterungsversuch mit frischgefallenem Laub hat sich für Porcellio scaber folgende Reihe der Bevorzugung herausgestellt: Haselnuß, Erle, Birke, Pappel, Linde, Ulme, Ahorn, Weißbuche, Rotbuche, Eiche. Zellulose in Form von Filtrierpapier, ferner grüne Blätter sowie Haferflokken wurden nicht angenommen, abgefallene Koniferennadeln nur in sehr geringen Mengen. 5 Bei Armadillidium vulgare ist eine gewisse Abhängigkeit der Fraßmenge vom N‐Gehalt der verfütterten Laubarten erkennbar; bei Porcellio scaber dagegen bestehen keine direkten Beziehungen zwischen der aufgenommenen Laubmenge und deren N‐Gehalt. 6 Die Fraßlust der Asseln steigt mit abnehmender Festigkeit der Blätter an. Die Zartheit der Blätter ist als wichtigster Faktor bei der Nahrungsauswahl der Asseln zu betrachten. Auch ihre Vorliebe für N‐reiche und vorzersetzte Blattarten beruht wesentlich auf der geringeren Härte dieser Blätter im Vergleich zu N‐armen frischen Fallaubarten. 7 Die Fraßmenge der Asseln ist besonders groß bei Laub, das während einer längeren Lagerung im Freien infolge von Witterungseinflüssen und Bakterientätigkeit eine Vorzersetzung erfahren hat. Bereits eine durch viertägige Feuchtigkeitseinwirkung hervorgerufene geringe Vorzersetzung des frischen Laubes wirkt auf die Freßlust der Asseln stimulierend. 8 Bestimmte, in der Laubstreu enthaltene Geschmackstoffe wirken auf die Fraßlust der Asseln hemmend. Ahornblätter, direkt nach dem Laubfall gesammelt, bleiben trotz ihrer zarten Konsistenz von den Asseln fast unberührt. Dagegen werden vorzersetzte, im Frühjahr gesammelte Ahornblätter gerne gefressen; wahrscheinlich werden die Geschmackstoffe durch Witterungseinflüsse ausgewaschen oder sie unterliegen einer chemisch‐mikrobiellen Zersetzung. 9 Der Zersetzungsgrad der Nahrung im Kot ist bei den von den Asseln bevorzugten, leicht aufschließbaren Blättern am höchsten. Mikroskopische Untersuchungen des Asselkotes haben ergeben, daß dieser unzersetzte Pflanzenreste, Mineralkörner, Bakterien und Flagellaten enthält. 10 Der N‐Gehalt des Kotes ist höher als der der aufgenommenen Nahrung. Er ist nach Verfütterung von Birkenlaub niedriger als nach Verfütterung von Haselnußlaub. Der N‐Verbrauch der Asseln ist gering. Er beträgt nach Verfütterung von Haselnußlaub bei 10 g von Porcellio scaber 15,09% des Gesamt‐N und nach Verfütterung von Birkenlaub 27,68% des Gesamt‐N der aufgenommenen Nahrung. 11 Die Atmungstätigkeit der Bakterien im Asselkot ist größer als die der Bakterien auf dem Laub, so daß durch das Fressen der Blätter deren Mineralisation gefördert wird. 12 Die vom Kot gebildete CO 2 ‐Menge ist nach Fütterung der Asseln mit Haselnußlaub größer als nach Fütterung derselben mit Birkenlaub. 13 Die Fraßmenge der Asseln ist bei Blättern, die mit N‐Salzen gedüngt waren, sehr gering. Nitratzusätze zeigen sogar Giftwirkung. P‐ und K‐Zusätze mindern ebenfalls die Fraßlust der Asseln. Das gleiche gilt für N + P und N + P + K‐Zusätze. Kalkung der Blätter ist ohne Einfluß auf die Fraßmenge der Asseln. 14 Der Gewichtsverlust der Blätter durch Bakterientätigkeit ist am größten bei Ahorn‐ und am geringsten bei Rotbuchenlaub. In gleicher Weise liegt die Zersetzungsgeschwindigkeit, gemessen an der CO 2 ‐Abgabe der Bakterien, bei Ahornblättern am höchsten. 15 Zwischen Zersetzungsgeschwindigkeit durch Bakterien und N‐Gehalt der Laubarten besteht bei einigen Blattarten eine positive Korrelation, nicht dagegen z.B. bei Acer und Ulmus. Bei diesen Laubarten mag, ebenso wie bei Corylus , ihr hoher K 2 O‐Gehalt die Zersetzungsgeschwindigkeit fördern. 16 Die Bakterientätigkeit ist in gleicher Weise wie die Fraßtätigkeit der Asseln abhängig von der Festigkeit der Blätter und von bestimmten in diesen Blättern enthaltenen die Bakterientätigkeit hemmenden oder fördernden Stoffen. 17 N‐Zugaben in Form von Harnstoff fördern die CO 2 ‐Abgabe der Bakterien. N‐Zugaben in Form von Kaliumnitrat bewirken zunächst eine Hemmung der Zersetzungstätigkeit der Bakterien. Dies mag auf einer anfänglichen Giftwirkung der Nitrate beruhen. Die Hemmwirkung bleibt nach viertägiger Einwirkung der Nitratzusätze bei Rotbuchenblättern erhalten, bei Birkenblättern dagegen wird sie aufgehoben und die Bakterientätigkeit darüber hinaus angeregt. 18 P‐ und K‐Zusätze sind im achttägigen Versuch bei Rotbuchenblättern ohne Einfluß auf die CO 2 ‐Produktion der Bakterien. Auch bei Birkenblättern tritt eine Beschleunigung der Zersetzungsgeschwindigkeit nach P‐Zusätzen nicht ein, während K einen geringen Anstieg der erzeugten CO 2 ‐Menge bewirkt. 19 P+K‐Zusätze zu Erlenblättern erhöhen die Zersetzungstätigkeit der Bakterien. Auch durch N+P+K‐Zusätze zu Erlenblättern sowie N+P‐ und N+P+K‐Zusätze zu Birkenblättern wird die Bakterientätigkeit gefördert. 20 Kalkung der Blätter hemmt im achttägigen Versuch die Zersetzungsgeschwindigkeit derselben durch Bakterien. 21 Durch die künstliche Düngung wird insgesamt die Zersetzungsgeschwindigkeit der Streu, gemessen an der CO 2 ‐Produktion der Asseln + Bakterien gesteigert, die Fraßtätigkeit der Asseln, gemessen an der Kotproduktion, herabgesetzt.Summary The object of the work was to determine the quantitative importance of litter feeders in the decomposition of leaf litter and to obtain an idea of their food selection and of the possibility of influencing their feeding activity by the addition of nutrient salts. Woodlice, Porcellio scaber, Armadillidium vulgare, Oniscus asellus and Armadillidium pallasii frontirostre , were taken as typical litter feeders. At the same time, tests were carried out on the quantitative effect of bacteria on leaf decomposition. The following results were obtained: A certain dependence of the amount eaten on the N content of the leaves given is only detectable in A. vulgare , not in Porcellio scaber. The amount eaten by woodlice is particularly large with leaves which have undergone decomposition through lying outside for a long time. The slight decomposition of fresh leaves caused by 4 days exposure to moisture stimulates the animals to feed. The inclination to feed increases with decreasing firmness of the leaves. The tenderness of the leaves must be considered the most important factor in the food selection by woodlice. Also, their preference for leaves rich in N and decomposed depends to a large extent on the lesser hardness of these compared with freshly fallen leaves poor in N. Certain materials contained in the litter retard the inclination to feed. The frass of woodlice differs from the food taken in in its higher N content and greater number of bacteria so that eating the leaves helps their mineralization. Like the feeding activity of woodlice, bacterial activity is dependent on the firmness, predecomposition and food content of the leaves as well as on certain materials contained therein. The speed of decomposition, measured by the CO 2 production of woodlice and bacteria was increased by artificial fertilization but the desire of the woodlice to feed was decreased, especially by fertilizers containing N.