The missing E: the role of the environment in evolution and animal breeding

Summary In the development of applied quantitative genetics to date it was assumed that natural selection was absent. Hence, an important part of the environment has been ignored and breeders have concentrated on estimated breeding values. The same is implicit in molecular efforts to modify genotypes of animals directly. Furthermore, explanations of evolution imply that genes are responsible for evolutionary changes. These consequences of this assumption are now seen to be wrong. Beilharz (1998b) shows that the resources available in any environment limit the phenotypes that can develop there. This is because natural selection is always acting on phenotypes and has already selected organisms to be as good as it is possible to be on the available resources. This paper describes the necessary theoretical changes to quantitative genetics and the consequences that follow for evolutionary theory and animal breeding. A component of environment (Er, regional environment) describing that environmental variation to which natural selection adapts populations of organisms, is introduced. Variation among levels of Er reflects different amounts of resources available for animals to live on. At each level of Er genotypes are selected that have maximum phenotypic fitness exactly at that level, at the expense of genotypes with either lower fitness or a fitness demanding higher levels of resources to realise its potential. Changing environments (levels of resources) favour new phenotypes whose resource demand matches the changed resources available. The role of genes is to produce those variants that have phenotypes able to follow the environmental change. The paper also shows how genotype–environment interactions have resulted from the matching of genotypes to different levels of Er in earlier times. In the breeding of domestic animals, genetic improvement of production traits, without raising Er, must be accompanied by trade‐offs (antagonisms) among production traits and with fitness. To obtain improvement with minimal negative side effects, breeding goals must be specified more comprehensively that to date, e.g. by also taking into account the duration of productive life. The selection criteria and estimates of heritability and genetic correlations used in the estimation of breeding values must be appropriate for the particular level of environment in which the genetic improvement is to be made. Zusammenfassung Das fehlende E: Die Rolle der Umwelt in Evolution und Tierzucht Die bisherige Entwicklung der quantitativen Genetik fand unter Ausklammerung der natürlichen Selektion statt. Das führte zur Vernachlässigung eines wichtigen Teils der Umwelteffekte und die Züchter konzentrierten sich auf geschätzte Zuchtwerte. Das Gleiche gilt für die Bemühungen, Genotypen durch molekulargenetische Methoden zu manipulieren. Ausserdem basieren Interpretationen der Evolution darauf, daß Gene für evolutionäre Veränderungen verantwortlich sind. Diese Konsequenzen der Auskalmmerung der natürlichen Selektion sind jetzt als falsch erkannt worden. Beilharz (1998b) zeigt, wie Umweltressourcen Grenzen setzen für Organismen, die sich an ihre Umwelt anpassen. Das ist die Folge von immerwährender natürlicher Selektion die schon lange die Organismen in jeder Umweltnische so fit gemacht hat als es in derjenigen Nische möglich ist. Diese Arbeit bringt die dafür notwendige theoretische Ergänzung der Quantitativen Genetik und bespricht die daraus folgenden Ånderungen der Evolutionstheorie und der Tierzucht. Es wird eine Umweltkomponente definiert ( E r , ‘regionale Umwelt’), um jene Umweltvariation zu beschreiben, an welche sich Organismen durch natürliche Selektion anpassen. Unterschiede in E r spiegeln unterschiedliche Ressourcen wider, die Organismen zum Leben brauchen. In jedem Niveau von E r werden Genotypen mit der hierfür größten Fitness selektiert. Dies geschieht auf Kosten von Genotypen mit niedriger Fitness oder von Genotypen, die mit einer genetisch bedingten Fitness ausgestattet sind, die mehr Ressourcen erfordert, um ihr Potential zu verwiklichen. Eine Veränderung der Umweltressourcen bedeutet eine Bevorzugung neuer Phänotypen, deren Bedarf an Ressourcen den veränderten Bedingungen entspricht. Die Rolle der Gene ist dabei, diejenigen Varianten hervorzubringen, die sich den neuen Umweltbedingungen am besten anpassen können. Es wird auch gezeigt wie Genotyp‐Umwelt‐Interaktionen die Anpassung von Genotypen an verschiedene Umwelten widerspeigeln. Wenn in der Tierzucht E r nicht laufend verbessert wird, ist zu erwarten, daß der Zuchtfortschritt bei Produktionsmerkmalen mit Antagonismen anderer Merkmale und der Fitness einhergehen. Um negative Nebenwirkungen zu minimieren, muss das Gesammtzuchtziel umfassender als bisher definiert werden, z. B. indem auch die Lebensdauer einbezogen wird. Die zur Zuchtwertschätzung benötigten Selektionskriterien und genetische Parameter (Heritabilitäten und genetische Korrelationen) sind spezifisch für die Umwelt zu bestimmen, in der gezüchtet werden soll.