Effects of population size on response to short and long term selection 1

Summary The theoretical and practical implications of population size on selection programmes are reviewed. Short term responses can be predicted from genetic variances and depend little on the distribution of gene effects and frequencies. The main influence of population size (N) is through selection intensity, and is important only if these are reduced to minimize inbreeding. The variability of short term response is approximately inversely proportional to N. As the time scale increases, the mean and variance of the response can not be predicted accurately from the usual genetic parameters estimated in the base population. The probabilities of fixation of favourable genes and thus the limit to selection from genetic variability in the base population increases with N, but not linearly; only for genes initially rare or of small effect does N substantially influence the limit. The long term response from new variation created by mutation is, however, very dependent on N. The fixation probability of additive or dominant mutant genes initially in single copy is independent of N and the number of mutants and thus response is proportional to N. Although it may be many generations before mutants contribute significantly, their contribution to response may eventually be very large. Résumé Effets de la grandeur des populations sur sélections à court‐ ou long terme Les résultats des sélections à court terme peuvent être prédits des variances génétiques et dépendent peu de la distribution des effets des gènes et des fréquences. L'influence principale de la grandeur de population (N) est pratiquée par l'intensité de sélection et devient important uniquement lorsque celle‐ci est réduite pour minimiser la consanguinité. Lorsque les laps de temps augmentent, valeur moyenne et variance de la population de base échouent comme ressource pour la prédiction exacte du progrès. La probabilité de la fixation de gènes favorables et, de ce fait, la limite de sélection, augmente avec N, cependant pas linéairement; seulement pour les gènes initialement rares ou d'effet médiocre, l'influence de N est importante. Le résultats à long terme de variations nouvelles créées par mutation est tout de même très dépendant de N. La probabilité de fixation des gènes additifs ou dominants est indépendante de N, de ce fait, le succès est proportionnel à N. Bien que beaucoup de générations sont nécessaires pour que les mutantes montrent une répercussion significative, leurs contribution au succès peut finalement être très large. Resumen Efecto del tamaño de la población sobre selección a corto y largo plazo Se revisan implicaciones prácticas y teóricas del tamaño poblacional sobre programas de selección. Respuesta de selección a corto plazo, pueden ser predecidas a traves de las varianzas genéticas y dependen poco de la distribucién de frecuencias y efectos génicos. La mayor influencia sobre el tamaño poblacional (N), es a traves de la intensidad de selección y es importante soló si se disminuye mediante la minimización de la consaguinidad. La variabilidad de respuesta a corto plazo es aproximadamente inversamente proporcional a N. A medida que el tiempo transcurre, la media y la varianza de la respuesta, no pueden ser predecidas con exactitud desde los parámetros genéticos usuales, estimados en la población base. La probabilidad de fijación de los genes favorables y por consiguiente el límite de selección, desde la variabilidad genética en la población base aumenta con el N., pero no linealmente solamente para genes inicialmente raros o de pequeno efecto, tiene N una influencia sustancial sobre el límite. La respuesta a la selección a largo plazo, debido a nueva variación producida por mutación, en comparación, depende fuertemente de N. La probabilidad de fijación aditiva o dominante de genes mutantes, es independiente de N y del número de mutantes, y la respuesta por consiguiente es proporcional a N. Sin embargo, pueden transcurrir muchas generaciones antes que los mutantes contribuyan significativamente, su contribución a la respuesta puede eventualmente ser muy grande. Zusammenfassung Wirkungen der Populationsgröße auf kurz‐ und auf langfristige Selektion Kurzfristige Selektionserfolge können von genetischen Varianzen vorhergesagt werden und hängen nur wenig von der Verteilung von Genfrequenzen und – wirkungen ab. Der Haupteinfluß der Populations‐größe (N) wird über Selektionsschärfe ausgeübt und wird dann wichtig, wenn diese wegen Inzuchtminimierung vermindert wird. Mit zunehmenden Zeiträumen versagen Mittelwert und Varianz der Ausgangspopulation als Hilfsmittel zu genauer Vorherschätzung des Fortschrittes. Die Wahrscheinlichkeit der Fixierung erwünschter Gene und damit die Selektionsgrenze, nimmt mit steigendem N zu, allerdings nicht geradlinig; nur bei anfänglich seltenen Genen oder solchen mit geringer Wirkung, ist der Einfluß von N bedeutend. Der langfristige Erfolg durch mutationsbedingte neue Variabilität hängt dagegen stark von N ab. Die Wahrscheinlichkeit der Fixierung additiver oder dominanter Einzelgene ist von N und von der Zahl der Mutanten unabhängig, so daß der Erfolg proportional mit N zunimmt. Obwohl viele Generationen verstreichen mögen bevor Mutanten sich signifikant auswirken, kann ihr Beitrag zum Erfolg schließlich sehr groß sein.