The Behavioural Dynamics of Great Tits ( Parus major ) Approaching a Predator

There is a deadly risk of mobbing at a predator (= approaching it, usually alarm calling at the same time), as evidenced by a long list of published and unpublished accounts of a fatal or nearly fatal outcome for the prey involved. We examined in four predator‐related danger situations (two raptors [ Strix aluco, Accipiter nisus ], a raptor [ Glaucidium perlatum ] + taped mobbing chorus, mobbing chorus only) the ways in which the multi‐dimensional mobbing behaviour of parent great tits ( Parus major ) with nestlings tends to reflect the spatial properties of a gradient of risk around the live predator viz. the acoustic danger stimulus. The analysis was based on the factual premise that predation risk grows in some unknown way with proximity to danger. Great tits appear to mitigate their risk by at least 8 spatio‐temporal characteristics of their moves towards and away from danger, resulting in a net approach. While thus advancing, the birds commonly engage in approach moves of ever decreasing length and in an increasingly higher calling rate. The latter relationship suggests that risk increases continuously with proximity. The dependence of the calling rate on predator distance is discussed in terms of overloading the visual‐auditory channel capacity of the harassed predator and of advertising to it powers of escape in order to discourage attack. Zusammenfassung Während Beutetiere sich alarmrufend nahe um einen Räuber scharen, setzen sie sich dem Risiko aus, von ihm getötet zu werden; dies belegt eine lange Reihe schon veröffentlichter und hier erstmals genannter Begegnungen mit tödlichem oder fast tödlichem Ausgang. Wir untersuchten, ob und wie Kohlmeisen ( Parus major ) mit Nestlingen in einer von vier Feindsituationen [zwei Greifvögel ( Strix aluco, Accipiter nisus ); ein Greif ( Glaucidium perlatum ) mit Tonband‐Mischalarm; dieser Alarm allein] in ihrem vieldimensionalen Alarmverhalten den räumlichen Risikogradienten um den Räuber bzw. um die nichtklassifizierbare Gefahr widerspiegeln. Die Analyse fußte auf der belegten Voraussetzung, daß das Feindrisiko mit der Nähe zur Gefahr irgendwie wächst. Kohlmeisen mindern danach ihr tödliches Risiko auf mindestens achterlei Weise während ihres schrittweisen, vor– und zurückweichenden Eindringens auf den Feind. Während sie so vorrücken, verkürzen sie überwiegend die Länge ihrer Vorwärtsflüge zusehends und erhöhen ihre Alarmrufrate. Diese Ruf‐Abstandsbeziehung läßt auf eine kontinuierliche (d. h. nicht sprung‐hafte) Zunahme des Risikos mit zunehmender Räubernähe schließen. Die Abhängigkeit der Rufrate von dem Feindabstand wird im Lichte zweier hypothetischer Mechanismen erörtert: zum einen der Begrenzung des auditorisch‐visuellen Systems des Räubers, zum anderen der an ihn gerichteten Mitteilung über die Güte der Fluchtfähigkeit des Rufers im Fall eines Angriffs.