Flexible Social Organization in Hyrax 1 )

The rock hyrax Procavia johnstoni and the bush hyrax Heterohyrax brucei are typical resident mammals of the rock outcrops or kopjes in the Serengeti National Park. Because kopjes are habitat islands of different sizes they provide ideal study sites for investigating the variability of social organization in relation to living space. Two H. brucei family groups (average group sizes 16.3 and 8.6 individuals) living on two small kopjes H1 and H2 (areas 3600 m 2 and 2800 m 2 respectively) were observed for 6 years. Their social organization during this time was compared with that of a H. brucei colony living on the large kopje SRI ABC (14 750 m 2 ), which we observed for one year. The social organization described for P. johnstoni is based on three years of observations of a group of 9.9 animals which lived on the small kopje P1 (2500 m 2 ). Additional data were obtained for both species from casual observations on other kopjes. Zusammenfassung 1. Auf den kleinen Kopjes (unter 4000 m 2 ) H1, H2 und P1 lebten zwei Klippschlieferarten, H. brucei und P. johnstoni , in Familiengruppen (polygyne Gruppen oder Harems) zusammen, die aus 3–7 Weibchen, einem adulten territorialen Männchen und Jungtieren beiderlei Geschlechts bestanden. Die territorialen Männchen waren die ältesten Männchen, zeigten sich einwandernden erwachsenen Männchen gegenüber intolerant, äußerten häufiger als andere Territorialrufe und nahmen Weibchen im Östrus für sich allein in Anspruch. 2. Die Kolonie von 112 H. brucei , die auf dem großien Kopje SRI ABC lebte, war etwas anders strukturiert: a) Das Beobachtungsgebiet wurde von drei verschiedenen Gruppen von adulten Weibchen besetzt, wobei jede Gruppe ein gemeinsames Kerngebiet (core area) hatte. Das Kerngebiet (CA) eines Tieres wurde berechnet als die Ellipse, die ca. 60 % der Rasterpositionen umschrieb, in denen es beobachtet wurde. Die durchschnittliche CA‐Größe für 27 adulte Weibchen betrug 2100 m 2 (zwischen 1080 und 4050 m 2 ). 7 Weibchen teilten sich das gemeinsame Kerngebiet (CCA) A, 5 teilten CCA B und 13 CCA C (Fig. 5). Die Ausbreitungsgebiete von adulten Weibchen wurden nicht verteidigt und zeigten beträchtliche Überlappungen. Zwei adulte Weibchen folgten diesem Schema nicht und wurden in allen drei CCAs beobachtet (Fig. 6). Im Jahre 1976 wurden während 7 Wochen (Sept. bis Nov.) Weibchen brünstig, und zwar innerhalb dieses Zeitraumes mehrmals, jedesmal für einige Tage. Bei zwei adulten Weibchen wurde beobachtet, daß sie mit verschiedenen territorialen Männchen kopulierten (Fig. 12). Die Kerngebiete von Jungtieren überlappten mit den CCAs ihrer Mütter (Fig. 7). b) Es gab vier verschiedene Typen von geschlechtsreifen Männchen: Territoriale Männchen: jedes CCA hatte ein territoriales Männchen (bei zwei Männchen in CCA C konnte keine eindeutige Rangordnung festgestellt werden), dessen Ausbreitungsgebiet sich zu mehr als 60 % mit dem CCA deckte (Fig. 9). Während der Paarungszeit waren die Kerngebiete dieser Männchen kleiner als in der übrigen Zeit. Territoriale Männchen verteidigten ihre CAs, in denen sich die Schlafhöhlen der Gruppe, ihre Ruhe‐ und Sonnenplätze und die gemeinsamen Urin‐ und Kotplätze befanden, gegen Randmännchen. Sie waren dominant (Fig. 10 und Table 2) und zeigten während der Paarungszeit eine signifikante Steigerung des Aggressionsverhaltens gegenüber anderen Männchen (Fig. 11a). Obwohl bei der Häufigkeit des Territorialrufs keine jahreszeitlichen Schwankungen festgestellt werden konnten (Fig. 11c), war die Paarungszeit deutlich jahreszeitlich begrenzt (Fig. 11e). Territoriale Männchen kopulierten signifikant häufiger mit Weibchen, die über 28 Monate alt waren als mit jüngeren (Fig. 12 und Table 3). Randmännchen: diese Männchen besetzten Gebiete am Rande von CCAs oder von Revieren der territorialen Männchen. Die Überlappungen mit den CCAs betrugen weniger als 45 % (Fig. 13), und die Ausbreitungsgebiete dieser Männchen vergrößerten sich in der Paarungszeit. Unter Randmännchen schien es eine Rangordnung zu geben (Table 2), und ein Männchen verteidigte das Gebiet rund um seine Schlafhöhle gegen rangniedere Randmännchen. Das höchstrangige Randmännchen übernahm eine Weibchengruppe, als das territoriale Männchen verschwand (Fig. 13 c). Bei Randmännchen schien das Aggressionsverhalten von den Jahreszeiten unabhängig zu sein, während beim territorialen Rufen signifikante jahreszeitliche Schwankungen vorhanden waren (Fig. 11b, d). Paarungsversuche und Kopulationen fanden vorwiegend mit Weibchen statt, die jünger als 28 Monate waren (Fig. 12 und Fig. 3). Frühe und späte Auswanderer: einige juvenile Männchen wanderten ungefähr zum Zeitpunkt ihrer Geschlechtsreife aus (frühe Auswanderer), während andere (41 % in SRI ABC) ein Jahr später auswanderten (späte Auswanderer). Bevor die späten Auswanderer ihr Gebiet verließen, deckten sich ihre CAs zu mehr als 60 % mit denjenigen ihrer Mütter (Fig. 14a); in der Paarungszeit wanderten alle diese Jungmännchen in andere Gebiete ab und wurden Randmännchen. Zwischen territorialen Männchen und späten Auswanderern wurde kaum agonistisches Verhalten beobachtet. 3. Die soziale Organisation von H. brucei auf den Kopjes H1, H2 und SRI ABC wird zusammenfassend dargestellt (Fig. 15). Der Hauptunterschied zwischen den Gruppen auf den kleinen Kopjes und denen auf dem großen Kopje besteht darin, daß sich auf dem letzteren Randmännchen befinden. Die möglichen Vorteile, die einer Gruppe durch Randmännchen erwachsen können, werden diskutiert. Kerngebietgrößen beider Geschlechter in beiden Arten werden miteinander verglichen und auf die Körpergröße des einzelnen Tieres bezogen. Zudem werden die Faktoren, die die Anzahl von Weibchen und adulten Männchen in einer Familiengruppe bestimmen, diskutiert, ebenso das männliche Territorialverhalten, das weibliche Paarungsverhalten und die Rangordnung. Schließlich werden intraspezifische Variationen im Sozialverhalten und die soziale Organisation von Schliefern im Vergleich mit anderen Säugetieren (vor allem mit Elefanten und Ungulaten) diskutiert.