Territory Holders, Satellite Males and Bachelor Males in a High Density Population of Waterbuck ( Kobus ellipsiprymnus ) and their Associations with Conspecifics 1 )

The behaviour of waterbuck Kobus ellipsiprymnus was studied at Lake Nakuru National Park, Kenya. Lake Nakuru NP has the highest known population density of waterbuck. At any moment, only 7% of the adult males held a territory. Only about 20% of the males surviving to prime age were likely to become territory owners during their lifetime. Males were territorial all year round. About half of the territorial males tolerated one or several “satellite males” on the territory. About 9% of the adult males were satellites, the remaining 84% were bachelor males. Territories containing a satellite male and territories without satellites did not differ in average number of adult females recorded on them. Bachelor males were recorded in groups with adult females less often than territory holders and satellites and were recorded with fewer adult females when females were present. Nevertheless, some individual bachelor males were recorded more often with adult females and with more adult females than some territory holders. Zusammenfassung Das Verhalten von Wasserböcken, Kobus ellipsiprymnus defassa , wurde 25 Monate lang im Nakuru‐Nationalpark, Kenya, registriert. Im Nakuru‐Nationalpark leben Wasserböcke in der höchsten bisher bekannten Populationsdichte. Etwa die Hälfte der Territoriumsbesitzer duldete ein oder mehrere weitere adulte Männchen als “Satellitenmännchen” im Territorium. Eine solche Gemeinschaft dauerte 13 Monate. Stets hielten nur etwa 7% der adulten Männchen ein Territorium. Etwa 9% der adulten Männchen waren Satelliten, die restlichen 84% Junggesellen. Nur etwa 20% der Männchen, die bis zur Vollreife überleben, werden jemals Territoriumsbesitzer. Männchen hielten ein Territorium während des ganzen Jahres. Zwei Monate vor einem Besitzwechsel fanden sich häufiger Satellitenmännchen auf einem Territorium als zwei Monate danach. In Territorien mit und ohne Satelliten hielten sich im Durchschnitt gleich viele Weibchen auf. Die meisten Junggesellen werden seltener mit adulten Weibchen zusammen gesehen als Territoriumbesitzer und Satelliten, und wenn sie mit Weibchen gesehen wurden, dann war deren durchschnittliche Anzahl niedriger als bei Territoriumsbesitzern und Satelliten. Manche Junggesellen wurden allerdings häufiger und mit mehr adulten Weibchen gesehen als manche Territoriumsbesitzer. Kopulationen gab es auch in Junggesellenherden. Das dominante Männchen in einer Junggesellen‐Herde kann vielleicht ebenso viele Kopulationen erzielen wie manche Territoriumsbesitzer. “Satelliten”, die in der Nähe von dominanten Artgenossen bleiben, kennt man von einigen anderen Säugern, Vögeln und Fischen. Zwei Hypothesen werden aufgestellt: Nach der “Parasiten‐Hypothese” ist der Aufwand, einen Satelliten fernzuhalten, höher als der Schaden, den dieser verursacht. Nach der “Netto‐Nutzen‐Hypothese” bringt die Anwesenheit eines Satelliten auch Vorteile, und diese wiegen schwerer als der Schaden, den seine Anwesenheit verursacht. Die Evolution der Kooperation von Artgenossen, die eigentlich miteinander in Konkurrenz stehen, wird diskutiert.