Ecology and Evolution of Food‐storage Behavior in Conifer‐seed‐caching Corvids

The conifer‐seed‐collecting, transporting and storage behavior of four western North American corvids are described. A simple mathematical model is presented which relates: 1) distance seeds are transported, 2) total harvest time, and 3) foraging adaptations, to the quantity of seeds stored. Comparison of the four corvids suggests a pathway along which specialized seed‐caching corvids may have evolved. Zusammenfassung Für das Sammeln von Koniferensamen sind Kiefernhäher und Piñonhäher relativ hoch spezialisiert, Schwarzkopfhäher und Buschhäher relativ unspezialisiert. Die Spezialisation des Kiefernhähers und des Piñonhähers umfaßt Verhaltensweisen und Schnabelformen, die ein wirksames Einsammeln der Samen gestatten, morphologische Strukturen für den Transport der Samen, sowie Merkmale, welche die Kraft und Geschwindigkeit des Fluges erhöhen. Dank dieser Spezialisationen können Kiefernhäher und Piñonhäher mehr Samen über größere Entfernungen tragen als Schwarzkopfhäher und Buschhäher. Mit Hilfe eines einfachen mathematischen Modells wird untersucht, wie sich die gesamte Sammelzeit und die Strecke, über die die Samen transportiert werden, auf die Menge der versteckten Nahrung auswirken. Dieses Modell läßt außerdem drei Bereiche der Anpassung bei der Nahrungsuche erkennen: 1. die Wirksamkeit der Nahrungsuche, 2. die Menge der transportierten Samen und 3. die Flugfähigkeit. Der erste Bereich wirkt sich am stärksten auf die Menge der Samen aus, die in der Nähe des Verstecks gesammelt werden (Nutzung örtlicher Ressourcen). Die beiden anderen Bereiche gewinnen an Bedeutung, wenn die Entfernung zwischen Sammel‐ und Versteckgebiet wächst (Nutzung entfernter Ressourcen). Die abgestuften Anpassungen in Morphologie und Verhalten, die von diesen vier Rabenvogelarten verkörpert werden, deuten an, über welche Zwischenschritte die Evolution des Samenversteckens abgelaufen sein könnte. Nahrungsmangel zu bestimmten Jahreszeiten war sehr wahrscheinlich der entscheidende Faktor, der zu einem Selektionsdruck auf wirksames Sammeln und Anlegen von vorübergehend nutzbaren Ressourcen führte. Spezialisationen in Morphologie und Verhalten, welche die Nahrungssuche ergiebiger machten, ermöglichten, größere Samenvorräte anzulegen. Verstreut liegende Samenvorkommen waren vermutlich verantwortlich für die Evolution von Strukturen, mit deren Hilfe man Samen transportieren und so diese Vorkommen wirkungsvoll ausnutzen konnte. Das Anlegen der Verstecke wurde nach und nach verändert, einerseits um zu verhindern, daß Konkurrenten Vorräte stehlen, andererseits, um das Wiederfinden der Verstecke im Winter zu erleichtern. Während sich Anpassungen entwickelten, die es möglich machten, mehr und mehr Samen zu verstecken, gewannen diese versteckten Samen auch in anderer Hinsicht immer mehr an Bedeutung, insbesondere 1. als Nahrung für Erwachsene und Nestlinge, 2. für den frühen Beginn der Brutzeit und 3. für das häufige Auswandern der spezialisierten Arten. Vorfahren dieser Rabenvögel waren wahrscheinlich die Transportmittel, mit denen während des Pleistozäns die Kiefern ihr Verbreitungsgebiet änderten.