Crucial periods in the development of the following response in young nidifugous birds 1

Summary In the neonatal life of young nidifugous birds, there are certain crucial periods determining the development of the following response. The sensitive period is the period during which it is possible to elicit the first following response in a naive young bird. The unconditioned stimuli eliciting this response are both visual (perception of movement) and acoustic (in ducklings and domestic chicks, perception of short and intermittent sounds). With increasing age the following tendency decreases, whereas there is an increasing tendency to respond to moving objects by escape, which apparently is one of the factors that limit the sensitive period. Eliciting the following response initiates a learning process, called imprinting, which gradually results in a strong preference for the object first followed and in a persistence beyond the sensitive period of a following response to that object. Although some imprinting seems to be possible throughout the whole sensitive period, the length of which may exceed one week, there is a restricted subperiod of maximum imprintability within this period. The strongest and most complete imprinting can only be attained during this critical period, the length of which rarely exceeds some few hours. The strength of the imprinting produced during the critical period is dependent on several factors, the most important of which seems to be the effort expended by the young bird in following. Like the sensitive period, the critical period seems mainly to be limited by the development of fear responses, and the onset of both periods is apparently determined by the development of a motor ability sufficient to make the following response possible. Under experimental conditions, the length of these crucial periods can be changed by several factors, such as deprivation, social facilitation and the use of drugs reducing fear or slowing down metabolism. In naive mallard ducklings, the following tendency is maintained at a fairly high level during the major part of the sensitive period, and the susceptibility to auditory stimuli eliciting following even reaches its peak at an age far beyond the critical period. This is apparently a consequence of the conditions in nature, where the departure of the young from the nest may often not occur until after what under experimental conditions appears as the critical period, and where a successful accomplishment of the subsequent journey to the nearest water is dependent on the maintenance of a high responsiveness to stimuli eliciting following and particularly to the acoustic stimuli, on which they rely whenever visibility is restricted by dense vegetation. Besides the critical period for maximum imprintability, there may also be other important subperiods within the sensitive period. Thus, there are observations indicating the existence of a period of maximum effect on the persistence and strength of the following response disregarding the development of discrimination, and it seems possible that other elements of the following response and imprinting may also be dependent on their own crucial periods. For a more accurate determination of these periods and a fuller understanding of their significance, it is necessary to overcome the difficulties caused by divergences in the terminology and in the technique of rearing, training and testing used by different authors, which often lead to considerable differences in their results. Zusammenfassung Im Leben junger Nestflüchter gibt es bestimmte Perioden, die für die Entwicklung des Nachfolgeverhaltens wichtig sind. In der sensiblen Periode ist es möglich, beim unerfahrenen Jungvogel die erste Nachfolgereaktion auszulösen. Unbedingt wirksam sind optische (Bewegungssehen) und akustische Reize (bei Entchen und Küken Folgen kurzer Einzellaute). Mit dem Älterwerden sinkt die Folgebereitschaft, und es wächst die Tendenz, vor Bewegtem zu fliehen; das ist offenbar einer der Faktoren, die die sensible Periode begrenzen. Das Auslösen der Nachfolgereaktion leitet einen Lernvorgang ein, der Prägung heißt: er führt graduell zu starker Bevorzugung dessen, dem man zuerst folgte, die weit über die sensible Periode hinaus bestehen bleibt. Obwohl Prägung während der ganzen sensiblen Periode, die mehr als eine Woche lang sein kann, möglich bleibt, läßt sich in ihr eine Unterperiode höchster Prägbarkeit abgrenzen, die kritische Periode, die selten mehr als wenige Stunden währt. Der Grad der Prägbarkeit in ihr hängt von mehreren Faktoren ab, am stärksten wohl davon, wie ausgiebig der Jungvogel dem Betreffenden folgte. Wie die sensible, so scheint auch die kritische Periode vor allem durch das Reifen der Fluchthandlungen begrenzt zu sein; der Beginn beider Perioden wird offenbar durch die Entwicklung der zum Folgen erforderten Motorik bestimmt. Im Versuch wirken weiter mit: Alleinsein, Ansteckung durch Artgenossen sowie Drogen, die beruhigen oder den Stoffwechsel senken. Bei unerfahrenen Stockentchen bleibt die Folgebereitschaft während des größeren Teiles der sensiblen Periode voll erhalten; die Empfänglichkeit für Hörreize, die das Folgen auslösen, gipfelt sogar in einem Alter weit jenseits der kritischen Periode, offenbar infolge der natürlichen Bedingungen des Freilebens: hier verlassen die Jungen das Nest wohl oft zu einem späteren Zeitpunkte als dem, der im Versuch die kritische Periode zu beenden scheint. Zudem fordert der dem Verlassen des Nestes folgende Marsch zum nächsten Wasser das Erhaltenbleiben hoher Empfänglichkeit für die das Folgen auslösenden Reize, insbesondere der akustischen, zumal wenn in dichtem Bewuchs die optischen versagen. Außer der kritischen Periode höchster Prägbarkeit gibt es vielleicht noch andere wichtige Unterperioden innerhalb der sensiblen Phase. So spricht manches für das Bestehen einer Periode, die die Stärke und Dauer der Prägung des Folgens bestimmt, unabhängig von der Entwicklung des Unterscheidens, und ebenso mögen vielleicht auch andere Anteile des Folgeverhaltens und der Prägbarkeit ihre eigenen Sonderperioden haben. Um solche genauer zu bestimmen und ihre Bedeutung besser zu verstehen, wäre es nötig, terminologische Unterschiede, solche der Züchtungstechnik, des Übens und Testens zu vermeiden, die häufig den Vergleich der Befunde verschiedener Autoren erschweren.