Freiwasserstudien zur Fortpflanzungsethologie zweier Mittelmeerfische, Blennius canevae Vinc. und Blennius inaequalis C. V. 1

Zusammenfassung Zwei Blenniidenarten, B. canevae Vinc. und B. inaequalis C. V. , wurden monatelang durch Freitauchen bei der Fortpflanzung beobachtet. Die Tiere waren z. T. markiert; Attrappenversuche wurden im Meer durchgeführt. Beide Arten leben nebeneinander in Löchern. B. canevae beginnt schon auf 1 m Abstand des ♀ zum Locheingang zu balzen. Diese Fernwerbung ist möglich, weil das ♂ den normalgefärbten Artgenossen schon aus dieser Entfernung an rein optischen Merkmalen erkennt und daraufhin mit der leuchtenden Maskenzeichnung durch Kopfwackeln winkt. Diese Information über große Entfernung ist in Anbetracht der geringen Populationsdichte der Art vorteilhaft. Aus der Fernwerbung wird auch das folgende Nestzeigen durch Anschwimmen, Scheinattacken, Zickzack‐Sprünge und Einschwimmen ins Loch verständlich. Durch die Scheinangriffe werden die laichwilligen ♀♀ ausgelesen. B. canevae ‐♂♂ balzen auch nach Einschwimmen des ♀ ins Loch weiter. Das B. inaequalis ‐♂ balzt dagegen erst, wenn das ♀ auf 20–30 cm nahe gekommen ist. Da beide Geschlechter gleich unscheinbar gefärbt sind, erkennen sie einander erst in der Nähe an deutlichen Signalbewegungen. Das ♂ bäumt sich auf und rüttelt, das ♀ zeigt mit kurzem Hochschwimmen den Bauch vor. Dadurch unterstreichen die Fische ihren sichtbaren Geschlechtsunterschied, nämlich die langen Augententakeln der ♂♂ und den weißlichen Bauch der ♀♀. Diese Bewegungen sind als vorweggenommene Ablaichbewegungen deutbar. Das sowohl in Häufigkeit als Stärke sehr schwache Nestzeigen dieser Art, mit gleichen Einheiten wie bei B. canevae , ist aus der großen Nähe des ♀ und aus dem dichten Vorkommen (20 : 1 gegen B. canevae ) verständlich, das auch die Kontaktwerbung erleichtert. Unsicher bleibt, ob dieser Verhaltensschwund durch mangelnden Aufstau (Überangebot an ♀♀) als Besonderheit des Untersuchungsortes zu gelten hat oder eine allgemeine ökologische Anpassung des Verhaltens ist. Dasselbe gilt vom Stillstand der Balz, sobald das ♀ von B. inaequalis im Loch laicht. Da die ♀♀ beider Arten auch in engen Löchern neben das ♀ zu kommen trachten, ist die Anpassung an Bohrmuschellöcher offenbar jüngeren Datums, und Verhaltensweisen wie das Einfädeln haben sich erst daraus entwickelt. Die Eier werden an allen Wänden mit Abstand vom Locheingang abgelegt, das ♂ besamt womöglich gleichzeitig, sonst zwischendurch bzw. hinterher. Das Ausschwimmen der ♀♀ bedeutet keine Flucht; auch suchen sie aktiv die Höhle auf und werden nicht hineingetrieben. Die ♀♀ von B. inaequalis werden durch laichende Paare angeregt, sich vor dem Loch anzustellen. Die Beobachtungen und Verhaltensanteile werden mit denen bei Blennius bisher bekannten verglichen und die z. T. starken Unterschiede besprochen. Insbesondere wird auf die Plastizität von Verhaltensformen hingewiesen. Summary Two species of blennies, B. canevae Vinc. and B. inaequalis C. V., were observed by skin diving for several months during the reproductive period. Some of the animals were individually marked; dummy experiments were performed on the free‐living animals under water. Both species occur in the same area in holes. B. canevae begins to court when the ♀ is still 1 m. distant from the hole entrance. This is possible because the ♂ can recognice a normally colored conspecific at this distance on the basis of purely visual characters, and responds by waving the head with the conspicuous facemask (Fig. 1 and 2). This communication at a distance is useful in view of the low population density of this species. The distant display is followed by showing the nest by approaching the ♀, mock attacking, zigzag leaps, and swimming into the hole. The mock attacks drive away ♀♀ not ready to spawn. B. canevae males continue to court after the ♀ has entered the hole. The B. inaequalis ‐♂ on the other hand courts only when the ♀ has approached to within 20–30 cm. Since both sexes have the same inconspicuous coloration, they recognize one another only at close range by means of distinct signal movements. The ♂ rears up and shakes (Rütteln), the ♀ shows her belly by swimming briefly upwards. Thus the fish accentuate their morphological sex differences, namely the long orbital tentacles of the ♂ and the whitish belly of the ♀. These movements can be interpreted as anticipated spawning movements. Nestshowing in this species, with the same components as in B. canevae , is very weak both in frequency and in intensity, as might be expected from the nearness of the ♀ and the high density (20 times that of B. canevae ), which facilitates contact. It is not clear whether this behavior loss is a pecularity of the particular area of investigation, due to oversupply of ♀♀ and consequent adaptation of the ♂♂, or whether it represents a generally valid ecological adaptation of the behavior. The same is true of the stopping of courtship, the movement the ♀ B. inaequalis begins to spawn in the hole. Since the ♂♂ of both species try to enter alongside the ♀, even in very narrow holes, the habit of living in holes made by boring bivalves ( Lithophaga ) must be of rather recent date and behavior patterns like “Einfädeln” (entering the hole tail first) have evolved in adaptation to it. The eggs are laid on all sides of the hole at some distance from the entrance; the ♂ fertilizes at the same time if possible, and otherwise at intervals during or after the spawning, when the hole is too narrow to accomodate both partners at once. The exit of the ♀♀ from the holes is not an escape reaction; furthermore, they seek the hole actively and are not driven into it. ♀♀ of B. inaequalis are stimulated by spawning pairs and station themselves in front of the hole. The observations and behavior components are compared with those already known from Blennius , and the sometimes considerable differences discussed. In particular the plasticity of behavior patterns is emphasized.