Ethology of the Asian Teleost Badis badis . V. Dynamics of Fanning and other Parental Activities, with Comments on the Behavior of the Larvae and Postlarvae 2, 3

Summary Badis badis lives close to the bottom, often in holes and crevices called burrows. Female and immature fish ventilate their burrows, drawing water into them by means of slow (2.5–4.1 beats/sec.), alternate beats of the pectoral fins. The ♂ actively excavates his burrow. Digging consists of rapid bursts of high‐frequency swimming movements. When finished, the ♂ awaits the ♀. She enters the burrow to spawn with the ♂ and departs immediately thereafter. Parental care is performed by the ♂ alone. The parental phase usually lasts five to six complete days, the first day being termed day one. On day three the eggs hatch and the larvae swim up to the ceiling of the burrow. On day six or seven the postlarvae swim out of the burrow. Breeding cycles sometimes overlap. During the parental phase the eggs are probed, mostly during the first day, and the unfit ones eaten. Organisms such as snails, leeches, and other fish are attacked. When the larvae appear the ♂ retrieves those that stray from the burrow, an action termed carrying. Near the end of the cycle the ♂ comes out of the burrow (wandering) more often. Shuddering is related to digging, but differs in its taxis and time of appearance. Exposure to a ♀ increases its incidence. Shuddering is common on day one, diminishes thereafter, but increases slightly on day five or six. It serves to cleanse the eggs, which lie on the floor of the burrow. Fanning resembles hovering; at high tempos it may grade into shuddering or digging. It produces a current that ventilates the eggs or larvae. Three of its dimensions, time spent fanning (duration), number of bouts, and tempo (median beats per second), were measured. From these data were calculated the average bout duration, median beats per bout, and number of beats per hour. Bout lengths, beats per bout, and duration tend to vary together; they increase to about the time of hatching then drop off. Bout length is negatively correlated with tempo although day one is exceptional. The number of bouts decreases smoothly to the day of hatching, then holds near constant. The number of beats per hour, the best index of output or performance, decreases throughout the parental phase. The tempo is greatest on the day of spawning, decreasing subsequently, but rising slightly on the last day or two of the cycle; it resembles the curve for shuddering. The curve for the incidence of yawning mirrors that for the tempo. The relationship between the various activities is discussed in detail. Zusammenfassung Badis badis lebt bodennah, oft in Höhlen und Spalten. Da der Fisch diese Unterschlupfe selbst wohnlich macht, kann man sie Baue nennen. ♀♀ und unreife Fische ventilieren ihren Bau, indem sie mit langsamen abwechselnden Schlägen der Brustflossen, 2,5 bis 4,1/Sek., Wasser hineinwerfen. Das ♂ gräbt mit dichten Folgen schnellster Schwimmbewegungen. Im fertigen Bau wartet er auf das ♀. Sie schwimmt hinein, laicht mit dem ♂ ab und verläßt den Bau unmittelbar danach. Die Brut pflegt das ♂ allein. Das Elternverhalten währt gewöhnlich 5 ganze Tage; den ersten nennen wir 1, den letzten 6. Am Tag 3 schlüpfen die Larven und schwimmen unter das Höhlendach. Am Tag 6 verlassen sie die Höhle als Vollarven. Das ♂ kann zwei Brutzyklen ineinanderschachteln. Während der Elternphase zeigt das ♂ mehrere Endhandlungen. Es untersucht die Eier, besonders am ersten Tage und ißt die schlechten. Es verteidigt das Gelege gegen Schnecken, Egel und Fische. Wenn die Larven schlüpfen, holt das ♂ solche, die sich vom Bau entfernen, wieder ein (“Eintragen”). Gegen Ende der Brutpflege läßt das ♂ den schon wandernden Jungenschwarm immer öfter allein. Sichschütteln ist eine dem Graben verwandte Bewegung, aber verschieden in der Taxis und der Zeit ihres Erscheinens. Es verstärkt sich vor ♀♀. Es ist häufig am Tag 1, wird dann seltener, nimmt aber an den Tagen 5 oder 6 etwas zu. Es reinigt die am Höhlengrund liegenden Eier. Das Fächeln ähnelt dem Am‐Ort‐Stehen unter Brustflossenschlag (hovering). Es erzeugt eine Strömung, die die Eier oder Larven belüftet. Die verfächelte Zeit (Fächelprozent), die Zahl der Fächelfolgen und die mittlere Schlaganzahl/Sek. wurden bestimmt. Aus diesen Daten wurde die mittlere Länge der Schlagfolge, die mittlere Schlaganzahl je Folge und die Anzahl Schläge/Std. berechnet. Die Längen der Schlagfolgen, die Anzahl Schläge je Folge und die Fächelprozente variieren oft gemeinsam. Sie nehmen zu bis zum Zeitpunkt des Schlüpfens, dann fallen sie. Die Folgenlänge ist umgekehrt proportional der Geschwindigkeit, außer am Tag 1. Die Zahl der Folgen nimmt langsam ab bis zum Schlüpftag, dann bleibt sie sich ziemlich gleich. Die Zahl der Schläge/Std., der zuverlässigste Meßwert zur Beurteilung der geleisteten Arbeit, nimmt während der Brutpflege ab. Die Geschwindigkeit (Schläge/Sek.) ist am größten am Ablaichtage, nimmt dann ab, steigt jedoch ein wenig an den Tagen 5 oder 6; der Verlauf erinnert an den des Sichschüttelns. Die Kurve der Häufigkeit des Gähnens ist ein Spiegelbild der Fächelgeschwindigkeitskurve. Die Beziehungen zwischen den verschiedenen Verhaltensweisen werden genauer erörtert.