Die Bedeutung der photosynthetischen O 2 ‐Reduktion für Photorespiration und Aethylenbildung

Zusammenfassung Durch die photosynthetische Sauerstoffreduktion mit isolierten Chloroplastenfragmenten entstehen das Sauerstoffradikalion (O 2 − ), Wasserstoffperoxid (H 2 O 2 ) und das OH‐Radikal (OH). Diese drei Spezies lassen sich getrennt voneinander nachweisen:a ) Reaktionen, welche eine Beteiligung von O 2 − einschließen (z. B. die Photo‐oxidation von Ascorbinsäure), lassen sich durch das Enzym Superoxiddismutase hemmen. b ) Reaktionen, welche durch H 2 O 2 getrieben werden (z. B. die Decarboxylierung von Glykolsäure), werden durch Katalase gehemmt. c ) Ist das OH‐Radikal an einer Reaktion beteiligt (wie z. B. bei der Bildung von Äthylen aus Methional), so wird diese Reaktion sowohl durch Superoxiddismutase, als auch durch Katalase gehemmt.Die photosynthetische Sauerstoffreduktion und das Auftreten der oben erwähnten Sauerstoffspezies erfolgt in Anwesenheit von Ferredoxin und NADP erst, wenn das vorhandene NADP reduziert vorliegt. Neben dem Ferredoxin ist noch ein weiterer Faktor an der photosynthetischen Sauerstoffreduktion beteiligt (ORF = oxygen reducing factor). Ascorbinsäure hemmt die katalytische Aktivität dieses Faktors durch Abfangen von O 2 − , welches durch Autoxidation von Ferredoxin entsteht und zur Aktivierung von ORF benötigt wird. Andererseits kann Ascorbinsäure zusammen mit dem Sauerstoffradikalion (O 2 − ) (Reaktion a) eine “oxidative” Photophosphorylierung katalysieren, deren Bedeutung in einer Verbesserung des ATP/NADPH‐Verhältnisses für die photosynthetische CO 2 ‐Fixierung gesehen werden kann. Die Decarboxylierung von Glyoxylsäure mit H 2 O a (Reaktion b) zu CO 2 und Formiat könnte zur photorespiratorischen CO 2 ‐Freisetzung beitragen. Die Bildung von Äthylen aus Methioninderivaten (Reaktion c), welche im Licht durch die Photosysteme und im Dunkeln durch NADPH getrieben wird, bietet eine weitere Möglichkeit der Regulation von Wachstumsvorgängen durch die Chloroplasten.