Regulation der Lipochinonsynthese in Chloroplasten

Zusammenfassung1 . Licht induziert in Etioplasten im Zusammenhang mit der lichtstimulierten Thylakoidbildung eine verstärkte Bildung von Lipochinonen und Carotinoiden, die durch Phytochrom ausgelöst wird und mit Hemmstoffen der Protein‐ und RNA‐Synthese (Chloramphenicol, Cycloheximid, Actinomycin D) blockiert wird 2 . Die Synthese der Chlorophylle, Carotinoide und des Naphthochinons Vitamin K 1 ist streng korreliert mit der Bildung der photochemisch aktiven Thylakoide. Die Synthese der Benzochinonderivate Plastochinon‐9 (+ Plastohydrochinon‐9) und α ‐Tocopherol (+ α ‐Tocochinon) scheint jedoch in voll entwickelten Chloroplasten unreguliert weiterzulaufen, wobei bevorzugt die reduzierten Formen (Plastohydrochinon‐9 und α ‐Tocopherol) angereichert werden, die extrathylakoidal in den Plastoglobuli deponiert werden 3 . Die kontinuierliche Akkumulation lipophiler Benzochinone ist lichtabhängig und im Starklicht wesentlich höher als bei mittleren Lichtintensitäten oder im Schwachlicht. Sie verläuft unabhängig von der Lipochinonausstattung der Thylakoide. Der Benzochinongehalt ist daher kein direktes Maß für die relative Größe oder Anzahl von Photosyntheseeinheiten im Chloroplasten 4 . Die Akkumulation von reduzierten Lipobenzochinonen in Chloroplasten wird erklärt durch einen ständigen Turnover der Thylakoide und ihrer Lipidkomponenten. Es wird angenommen, daß ein erhöhtes Angebot an ATP und NADP · H 2 zusammen mit dem Thylakoid‐Turnover die Hauptfaktoren für die lichtgesteuerte Lipochinonakkumulation in den Plastoglobuli darstellen 5 . Die Regulation der Lipochinonsynthese in Chloroplasten erfolgt über die Zwischenprodukte des Shikimisäureweges. Zusätzliches Angebot an aromatischen Vorstufen (Shikimisäure, Tyrosin, Phenylalanin) sowie verminderte Stickstoffversorgung (Erhöhung des endogenen Pools an aromatischen Vorstufen) führen zu einer verstärkten Bildung der plastidären Lipochinone. Es wird vermutet, daß die Produkte des Shikimisäureweges in der Pflanze im Mangel vorliegen und das Ausmaß des Pflanzenwachstums regulieren 6 . Die Regulation der Lipochinonsynthese im Chloroplasten durch Licht und Substratangebot wird im Zusammenhang mit der Lipochinonbiogenese und Proteinbildung vergleichend diskutiertDer Deutschen Forschungsgemeinschaft danke ich für die Unterstützung der Untersuchungen und meinen Mitarbeitern für die Überlassung noch nicht publizierter Ergebnisse