28. Anton Mühldorf: Einige Betrachtungen zur Membranmorphologie der Blaualgen

Zusammenfassung1 . Entgegen der verbreiteten Annahme, daß die Bildung und Entwicklung der Querwand bei der Zellteilung der Cyanophyceenzellen durch Einfaltung und Einwachsen der Längswand der Zelle entweder in ihrer ganzen Dicke oder nur ihrer innersten Schichten erfolgt, wird gezeigt, daß sie das Ergebnis eines Entmischungsprozesses des Cytoplasmas ist, wesensgleich mit dem bei der Teilung der Antophytenzelle beobachteten. Aui keinen Fall ist die Längswand als Bildungsort der Querwand anzusehen, da diese nicht an dem Berührungspunkte mit ihr wächst, sondern an dem Innenrande. Sie ist keine Einfaltung, da sie nicht mit abgerundetem, sondern scharfem Innenrande in das Plasma einwächst. Nur die centripetale Bildungsart der Querwand konnte den Gedanken einer Einfaltung aufkommen lassen. 2 . Bei ausgewachsenen Zellen sind keine plasmatischen Verbindungsbrücken in der Querwand vorhanden, und der infolge des centripetalen Wachstums kurzzeitig erscheinende zentrale Porus wird, entgegen den Angaben R. Heglers (1901, S. 352), immer geschlossen. Doch zeigen mikrochemische Lösungsversuche mit Säuren, daß die Querwand gegen die Mitte der Zelle hin am schwächsten ist. 3 . Bei Zelltrennungen oder teil weisen Verkleinerungen der Querwandfläche wird die vorhandene Scheidewand nicht, etwa nach Bildung neuer Membranen von seiten des Plasmas, einfach aufgelöst, sondern gespalten, und die Hälften werden den Tochterzellen zugewiesen. Von diesen werden sie auf die normale Stärke verdickt. Obwohl die Querwand zu zwei angrenzenden Zellen gehört, ist sie nicht dicker als die Seitenwand. 4 . Bei den Chroococcalen und den meisten Chamaesiphonalen bildet die Querwand nach ihier Spaltung und damit physiologischer Trennung der Tochterzellen tote gallertige Membranschichten aus, die sie allseits umgeben. Dadurch wird das Zusammenleben der Zellen zu dem einer Kolonie. Die Hormogonalen hingegen bringen sekundäre Verdickungsschichten nur an den Längswänden hervor. Die unverdickte Querwand spaltet sich dann entweder überhaupt nicht (z. B. vegetative Zellen von Anabaena, Oscillatoria) oder nur am Außenrande mehr oder weniger tief ein, wodurch kugel‐ oder tonnenförmige Zellformen entstehen (z. B. Nostoc, Hapalosiphon, Heterocysten) und die gemeinsame Fläche der Zellen eingeengt wird. 5 . Da Zellbrücken bei allen Cyanophyceen überhaupt fehlen, so kann dieses allgemeine Merkmal in keiner Weise, selbst in negativer Form nicht, zur Kennzeichnung kleinerer Gruppen in Betracht kommen, sogar in der von L. GEITLER (1938, S. 164) ausgedrückten Art nicht, nämlich: ”Die Hormogonalen …. besitzen zwar keine Plasmodesmen, sind aber — richtig verstanden — so gebaut, ”als ob “sie Plasmodesmen besäßen.” Damit werden natürlich die höheren Organisationsmerkmale der Hormogonalen gegenüber den offensichtlich niederen der Chroococcalen und Chamaesiphonalen nicht bestritten. 6 . Da der physiologische Zusammenschluß der Zellen eines hormogonalen Trichoms durch die ganze Ausdehnung der Wand vor sich geht, müssen wir dieser eine besondere chemische und physikalische Struktur und die Fähigkeit zusprechen, gewisse Aufgaben, welche nur lebende Gebilde auszeichnen, zu erfüllen. Durch eine solche Wand wird der Kontakt der Zellen viel inniger, als durch ein paar Zellbrücken, wie dies früher angenommen wurde. 7 . Die oben im Punkte 4 erwähnten, an der Querwand gewisser Hormogonalen erscheinenden Einschnürungen, deren physiologische Bedeutung noch rätselhaft ist, haben viel Ähnlichkeit mit Tüpfeln von Zellen höherer Antophyten. Es wird gezeigt, daß dieser Terminus bei den Cyanophyceen nicht genau paßt, da a) die Querwände den Zustand ihrer Einschichtigkeit nie aufgeben (also der Zellplatte oder besser einer mit dem Plasma verwachsenen Mittellamelle vergleichbar sind), b) der aufgespaltene Teil der Querwand eigentlich zur Längswand geschlagen wird und c) innerhalb der Scheide, nach Spaltung der Querwand, keine Zellgrenze durch irgendeine Membran, die der Mittellamelle einer Antophyten‐zelle gleichgestellt werden könnte, angedeutet ist. Dadurch bekommt die ganze Scheide den Wert einer gemeinsamen Längswand. Teilweise Quergliederung der Scheide konnte ich bis jetzt nur bei Doliocatella formosa beobachten, wo gewisse innere Schichten der Scheide an besonderen ringförmigen Vorsprüngen der Querwand (”Eingen“) sich bilden, wodurch sie nicht der gemeinsamen Scheide, sondern den einzelnen Zellen zugehören. Von Tüpfeln kann also bei den Hormogonalen nur bildlich gesprochen werden. 8 . Es wird gezeigt, daß die sekundäre Wandsubstanz nicht durch die Eigenmembran hindurch nach außen abgeschieden wird, wie dies bis jetzt angenommen wurde (s. L. G eitler , 1936, S. 33), sondern durch chemische Umbildung ihrer Oberfläche entsteht. Zum Beweise dieser Ansicht wird angeführt, daß die Eigenmembranen nach außen hin nicht fest konturiert sind, wie dies von einer morphologisch selbständigen Wand zu erwarten wäre, sondern in die sekundären Teile der Zellhaut (Scheide oder andere Abscheidungen) stofflich übergehen. Daher erscheinen sie im Leben auch viel dicker als nach ihrer Ablösung von dem Zellplasma mittels Säuren. 9 . Es wird der Versuch unternommen, die einzelnen Teile der Cyanophyceenmembran dem allgemeinen Bauschema der Zellwand höherer Pflanzen einzugliedern. Dabei wird die Eigenmembran dem Innenhäutchen (der Innenlamelle), die nach außen folgenden Schichten den sekundären bezw. primären gleichgesetzt. Das säurefeste Oberflächenhäutchen der Scheide wird als Sonderbildung für den Schutz des Trichoms aufgefaßt. Die Querwand der hormogonalen Trichomzelle hält den Vergleich mit einer Zellplatte oder noch besser mit einer beidseitig mit dem Plasma verwachsenen einfachen Mittellamelle (ohne die sekundären Schichten) ganz gut aus. 10 . Es wird nochmals auf den Eingbau der Eigenmembranen höherer Oscillatoriaarten hingewiesen und dafür ein neues Beispiel, Oscillatoria sancta, beschrieben. Ebenso werden die ”Ringsehwielen “von Oscillatoria Jenensis und der großen Oscillatorien mit dem Bewegungsmechanismus in Beziehung gebracht, im Gegensatz zu L. GEITLER (1936, S. 41), der in ihnen Strukturen vermutet, welche mit der Eurchungsteilung zusammenhängen. 11 . Zum Schluß wird eine Eeihe von Bildern von Cyanophyceentrichomen einer eingehenden Kritik unterzogen, insofern sie mit unserer in der obigen Arbeit vertretenen Ansicht von der Einschichtigkeit der Querwand nicht im Einklänge stehen.