16. Fr. Markgraf: Blütenbau und Verwandtschaft bei den einfachsten Helobiae

Zusammenfassung1 . Der gesamte Aufbau des blütenlosen und des blühenden Sprosses von Zostera marina L. und von Z. nana Roth wird nach lebendem Material geschildert (monopodial mit sympodialen Blüten‐standsfächeln; die Blüten in Ähren). Die im wesentlichen richtige bisherige Auffassung wird dabei vervollständigt. 2 . Der Bau der Blütenorgane von Z. marina L. (im weiteren Sinne), Z. nana Roth, Z. Mülleri Irm., Z. capricorni Asch., Z. tasmanica Mart, wird genau dargestellt. Sie sitzen, immer ein Staubblatt und ein Fruchtknoten abwechselnd, an beiden Rändern der Blütenstandsachse, der eine Mittelrippe fehlt. Ein Staubblatt besteht aus zwei parallelen Theken derselben Ährenflanke, die durch einen Konnektivkamm verbunden sind. Die “Retinacula” werden als grundständige Konnektivanhängsel nachgewiesen. Schwache Leitgewebsstränge als Reste verbinden die Mitte des Konnektivkammes mit dem Retinaculum. Diese Blütendarstellung ist neu, aber genauer als die bisherigen. 3 . Zum Vergleich werden verwandte Gattungen herangezogen. Bei Phyllospadix mit ganz ähnlichem Bauplan haben die “Retinacula” denselben Formwert, in den weiblichen Blütenständen sind sie grundständige Konnektivanhängsel von Staminodien. Bei Posidonia bildet ein Fruchtknoten mit drei vorderen Staubblättern eine deutlich abgesonderte Blüte. Auch diese Staubblätter besitzen ein stark entwickeltes Konnektiv mit grundständigem Anhängsel, das bisher übersehen wurde. Auch Lilaea (bisher Juncaginacee) hat denselben Blütentypus: ein Fruchtknoten, darunter ein Staubblatt mit grundständigem Konnektivanhängsel. Daß dies kein Deck‐ oder Perigonblatt ist, wird aus seiner Stellung nachgewiesen. Als grundständige Konnektivanhängsel erweisen sich aus denselben Gründen auch die bisher für Perigonblätter mit ungewöhnlicher Stellung zu den Staubblattkreisen gehaltenen Blütenhüllen von Triglochin , ebenso von Tetroncium und Maundia. Für die bisher unklare Gattung Maundia wird folgender Blütenbau nachgewiesen: 4 äußere Staubblätter ohne Anhängsel, 4 innere mit grundständigem Konnektivanhängsel auf Lückö (an den meisten Blüten sind hiervon nur die zwei vorderen entwickelt), 4 innere Fruchtblätter vor den inneren Staubblättern. Ihr Blütentypus ähnelt dem von Potamogeton , dessen Hüllteile seit langem als grundständige Konnektivanhängsel gedeutet werden. Seine Staubblätter werden hier als ein Kreis (dem äußeren von Maundia entsprechend) aufgefaßt. Ruppia ist zweizählig, mit Verlust der seitlichen äußeren Staubblätter, und hat keine grundständigen Konnektivanhängsel, sondern obere Konnektivspitzen. 4 . Die Organgruppen dieser Gattungen müssen wirklich Blüten sein. Denn Aponogeton besitzt eine echte haplochlamydeische Blütenhülle, die meist achsenseitig schwindet, hat sonst aber denselben Bau wie Triglochin (dreizählig), dessen Typ auch Tetroncium, Buppia (zweizählig), Maundia, Potamogeton (vierzählig) angehören. Schwindet adaxial das ganze Andröceum und das Gynäceum, so entsteht der Typus von Posidonia, Lilaea, Zostera und Phyllospadix. Hiernach besteht die Einzelblüte von Zostera aus einem Fruchtknoten und einem Staubblatt darunter und ist leicht von Posidonia abzuleiten durch Herumwandern von den beiden Kanten der Blütenstandsachse auf deren eine Fläche. 5 . Damit ist zugleich ausgesprochen, daß diese Blüten nicht ursprünglich einfach sind, sondern durch Rückbildung. 6 . Die ganze Rückbildungsfolge läßt sich über Aponogeton an die wenigfrüchtigen Alismataceen anschließen (Elisma, Caldesia, Damasonium, Wiesneria) und damit an einen Stamm, der schon mehrfach als Ursprung für monokotyle Reihen und als Überleitung zu Dikotylen in Anspruch genommen worden ist. 7 . Wenn auch diese Rückbildung mit dem Verlassen der Insektenbestäubung und vielfach mit Übergang zu untergetauchter Lebensweise zusammenfällt, so ist ihr Gesetz (adaxiale Minderung) doch nicht standortsgemäß bedingt, sondern ist ein reines Formmerkmal der ganzen Sippe. Rückbildung als standortsgemäßes Merkmal zeigen die Alismataceen bei der untergetaucht lebenden Wiesneria : die Blütenhülle wird unscheinbar, bleibt aber vollständig. 8 . Die neu nachgewiesene Ableitungsfolge nötigt auch zu einer neuen Auffassung des. Aufbaues der ganzen Reihe Helobiae. Am meisten Ursprünglichkeit verraten die Alismatineae (nur Alismataceae). Abgeleiteter durch Ausbau der Blüten sind die Butomineae (= Butomaceae + Hydrocharitaceae) , abgeleiteter durch Rückbildung der Blüten die Potamogetonineae (= Aponogetonaceae + Potamogetonaceae + Naiadaceae).9 . Die Potamogetonineae sind ebenfalls neu zu gliedern. Ausgehend von den Aponogetonaceae (in bisherigem Umfang) zeigen sie zunächst eine Rückbildungsfolge, die als Familie Potamogetonaceae (in neuem Sinne) zusammengefaßt wird. Diese enthält Gattungen, deren Blüten aus mehreren Sektoren bestehen, und zwar die streng gleichzählige Tribus Triglochineae (Triglochin, Tetroncium, Maundia) , und die Tribus Potamogetoneae mit schwankender Fruchtblattzahl (Potamogeton, Ruppia), ferner die nur einen Vordersektor bewahrende Tribus Zostereae (Posidonia, Lüaea, Zostera, Phyllospadix) , Eine dritte Familie, Naiadaceae (in neuem Sinne), besteht aus den Gattungen mit getrenntgeschlechtigen, sehr verarmten Blüten und Blütenständen, zum Teil mit becherförmiger Blütenhülle. Auch sie geht auf eine dreizählig‐quirlige Grundform der Blüte zurück und ist als gleichsinnige Rückbildungsfolge neben den Potamogetonaceen aufzufassen. Ihre männlichen Blüten sind vielfach als paarweise verwachsen anzusehen. Zu ihr sind zu rechnen: Althenia, Zan‐nichellia, Cymodocea, Amphibolis, Diplanthera, Naias.10 . Die Familie Juncaginaceae geht fast ganz in den Potamogetonaceen auf (s. o.). Ihr einziger Rest, Scheuchzeria , schließt sich, wie an mehreren Merkmalen abgewogen wird, den ursprünglichsten Liliaceae (Tofieldieae) an und verbindet sie mit den Alismataceen. —Zur Untersuchung diente außer den lebend selbst gesammelten Zostera marina und Z. nana hauptsächlich Herbar‐ und Alkoholmaterial des Botanischen Museums in Berlin‐Dahlem, ferner Maundia ‐ und Diplanthera‐Exemplare und Blüten von Tetroncium aus dem Kgl. Herbarium in Kew bei London. Herr Dr. KREÜSLER in Frohnau war so freundlich, mir Serienschnitte durch eine ganze Ähre von Zostera nana und durch bestimmte Ährenteile von Z. marina nach Herbarmaterial herzustellen. Für dies alles möchte ich hier meinen Dank abstatten.