Biogeographical groups in a southern African, winter rainfall, dung beetle assemblage (Coleoptera: Scarabaeidae)–consequences of climatic history and habitat fragmentation

Summary A study was made of the effects of climate and habitat fragmentation on the biogeographical composition of the dung beetle fauna (Scarabaeinae, Coprinae) in the southwestern Cape, winter rainfall region of South Africa. The fauna was studied at eleven sites and 45 species were recorded. Three geographical species groups 1, 2, 3) were defined for 38 of the species using multivariate techniques. The other seven species have dissimilar widespread distributions and are treated as a fourth group (4). Two groups (1, 3) comprising 31 and three species, respectively, are either endemic or largely restricted to the winter and bimodal rainfall regions of southern Africa. They show extreme numerical dominance in indigenous shrubland but are also well‐represented in pasture. Groups 1 and 3 comprise primarily day‐flying taxa with an overall peak in abundance during the moist spring. These endemic groups are probably associated with the inception of winter rainfall climate during the Pliocene ± 3 million years before present. The other two groups (2, 4) have a distribution extending into the adjacent summer rainfall region. In the southwestern Cape, they are found predominantly in recently‐created pastures. They include equal numbers of day and dusk/night‐flying species with peaks in abundance mainly during the dry summer. Most species of these two groups are taxonomically distant from endemic taxa. Frequency of Group 2 relative to climate was greatest in the westerly summer rainfall region one whereas that of Group 4 was greatest in the south‐easterly bimodal rainfall region. As most members of Groups 2 and 4 show limited penetration into indigenous shrubland, the findings suggest that these summer‐active groups dispersed from the summer rainfall into the winter rainfall region via western and eastern coastal corridors in response to the thinning or clearance of the formerly ubiquitous native shrubs. Résumé Cette étude concerne les effets du climat et de la fragmentation de l'habitat sur la composition biogéographique de la faune des bousiers (Scarabaeinae, Coprinae) dans le sud‐ouest du Cap, une région de pluies hivernale d'Afrique du Sud. La faune fut étudiée dans 11 sites et 45 espèces furent enregistrées. Trois groupes géograpiques d'espèces (1, 2, 3) sont définis pour 38 des espèces sur base d'analyses multivariées. Les autres sept espèces présentent des distributions étendues dissemblables et sont traitées comme un quatrième groupe (4). Deux groupes (1, 3) comprenant 31 et trois espèces respectivement, sont endémiques ou largement restreintes aux régions hivernales à chutes de pluies bimodales d'Afrique du sud. Ils présentent une dominance numérique extrême dans la zone arbustive indigène mais sont également bien représentés dans les prés. Les groupes 1 et 3 comprennent principalement des bousiers actifs de jour présentant une abondance maximale au cours du printemps humide. Ces groupes endémiques sont probalement associés au commencement du climat hivernal pluvieux durant le Pliocène il y a ± 3 millions d'années. Les deux autres groupes (2, 4) ont une distribution s'étendant jusqu'à la région adjacente de l'été pluvial. Dans le sud‐ouest du Cap, ils se trouvent avant tout dans les prés récents. Ils comprennent un nombre égal d'espèces diurnes et crépusculaires/nocturnes avec des pics d'abondance surtout durant l'été sec. La plupart des espèces de ces deux groupes sont taxonomicalement distants des espèces endémiques. La fréquence du Groupe 2 relative au climat est la plus élevée dans la région des pluies estivales de l'ouest alors que celle du Groupe 4 est la plus grande dans la région des pluies bimodales du sud‐est. Comme la plupart des membres des Groupes 2 et 4 ont une pénétration limitée dans la zone arbustive indigène, cette l'observation suggère ques ces groupes actifs en été se dispersent de la région des pluies estivales dans celle des pluies hivernales par des corridors côtiers de l'est et de l'ouest, en réponse à la contraction ou la disparition des zones arbustives anciennement ubiquistes.