Impact du degré de parenté sur la prolificité, l’éclosabilité et la viabilité des descendants dans une population expérimentale de pigeons

Dans les espèces de petite taille et à rythme de reproduction rapide, l’effort de sélection ne porte que sur une fraction très limitée de la population. En effet, il est possible d’assurer rapidement, au travers d’un échelon de multiplication, la diffusion du progrès génétique ainsi créer à l’ensemble de la population en production. Ce progrès génétique à la suite de toute sélection intensive entraîne à long terme une augmentation de la consanguinité et une réduction de la variabilité génétique ( Colleau 1985). En effet, la ressemblance entre apparentés est un des phénomènes fondamentaux qui touche l’amélioration génétique des êtres vivants. L’éleveur garde ses meilleurs animaux en apparence pour procréer la génération suivante, il espère que la supériorité de ses reproducteurs est au moins en partie génétique et qu’elle va se transmettre à leurs descendants. Il participe ainsi sans le savoir à une perte de vigueur des descendants et par conséquent à une augmentatino du degré de consanguinité moyen de sa population. Les populations de pigeons se trouvent particulièrement soumises à de telles conditions. Et si le problème de consanguinité reste encore incompréhensible chez quelques éleveurs confirmés dans les pays où la colombiculture est industrialisée, il bloque complètement le développement de cet élevage au Maroc. En effet, la majorité des tentatives d’élevage dans nos régions se pratique à partir d’une population limitée dont l’accroissement favorise les unions consanguines, et si on prend en considération qu’aucune prévention sanitaire n’est pratiquée pour ces élevages, il est évident que ceux‐ci ont tendance à disparaître par la chute de la résistance du groupe vis à vis des maladies bactériennes et virales. L’objectif de ce travail est donc de mettre en évidence l’effet du degré de parenté et son incidence sur les performances de ponte, d’éclosion et sur la viabilité des pigeonneaux. Matériel et méthodes Animaux Les couples utilisés comme reproducteurs appartiennent à quatre pedigrees selon leurs origines génétiques, tous,gés entre 8 et 24 mois et ont été sélectionnés par l’unité de Génétique du laboratoire de Pharmacologie et de Toxicologie. Ces couples appartiennent tous à une race locale appelée communément ‘ Beldi ’ de taille moyenne et dont les couvées se succèdent sans interruption tout au long de l’année avec une cadence de reproduction très rapide. Cette race rappelle dans beaucoup de ces traits ‘ l’Alouette de Corbourg ’ et ‘ l’Alouette de Nuremberg ’ décrites respectivement par Lamy (1983)et Leroy 1994). Les croisements de départ ont été réalisés selon la méthode décrite par Lissot (1950). Les conjoints d’un même couple fondateur sont issus de volières différentes entretenues pendant plusieurs générations, ce qui élimine tout risque de parenté entre eux. Types de croisements et obtention des reproducteurs Nous considérons une population présentant une structuration en quatre groupes de reproduction. Ces groupes présentent des familles de pigeons réunies selon leur apparentement et séparées l’une de l’autre. La constitution de chaque groupe repose sur le degré de parenté initial entre les deux partenaires d’un même couple de reproduction. Nous avons utilisé ainsi dix couples par groupe dont la composition a été obtenue selon le schéma de sélection décrit ci‐dessous. Le groupe témoin (G1): le groupe est composé par les individus ne présentant aucun lien de parenté: A partir de deux couples de départ disposés dans deux cages de croisement, on retient uniquement les mâles de la descendance du premier couple et uniquement les femelles de la descendance du second couple. Les pigeons retenus sont placés dans un même parquet dès le sevrage de telle sorte que tous les couples formés ne présentent aucun lien de parenté entre les conjoints et la descendance sera caractérisée par un coefficient de consanguinité nul. Cette méthode présente un double avantage: La formation des couples n’est pas forcée et par conséquent leur fertilité ne sera pas affectée par ce facteur. Sachant l’existence d’une proportion de cochages accidentels entre individus n’appartenant pas au même couple, cette méthode élimine tout risque de variation du degré de parentéà l’intérieur d’un même groupe. Le groupe des cousins germains (G2): pour les mêmes raisons que précédemment, on retient à partir d’un seul couple de départ un mâle et une femelle d’une même fratrie. Ces deux individus seront à l’origine de deux couples dont la descendance sera retenue pour l’expérimentation. Ainsi, on sélectionne uniquement les mâles à partir du premier couple et uniquement les femelles à partir de la descendance du second couple. Ces futurs reproducteurs sont disposés dans un deuxième parquet. Toute les unions possibles seront donc entre cousins‐germains et la descendance sera caractérisée par un coefficient de consanguinitéégal à 1/16. Le groupe des demi‐frères (G3): La descendance utilisée pour ce type d’union est obtenue en deux temps: (i) Dans un premier temps, la mâle de la génération initiale est croisé par une première femelle; à partir de la descendance, seuls les mâles sont retenus; et (ii) Dans un second temps, le même mâle est croisé par une nouvelle femelle ne présentant aucun lien de parenté avec la première; à partir de la descendance, on ne retient que les femelles. Les individus retenus sont disposés dans un troisième parquet et tous les couples susceptibles d’être formés seront du type demi‐frères et la descendance aura un coefficient de consanguinitéégal à 1/8. Le groupe des frère‐soeur (G4): Tous les individus utiles pour ce type d’union sont issus d’un même couple. Cette fratrie est disposée dans un quatrième parquet. La descendance des couples formés aura donc un coefficient de consanguinitéégal à 1/4. Dans les quatre cas de figure et afin d’avoir des conjoints ne présentant pas un grand écart d’âge, les oeufs pondus par les parents de départ sont immédiatement retirés puis confiés à d’autre couples couveurs‐éleveurs qui s’occuperont des futurs reproducteurs selon la méthode décrite par Benazzouz et al . (1996). Il est à noter qu’aucun couple stérile n’a été détecté parmi les 40 couples des quatre groupes étudiés. Sexage des pigeonneaux Afin de déterminer le sexe des pigeonneaux, nous avons utilisé des marqueurs génétiques liés à la coloration du plumage ( Lemey 1996). L’utilisation de ces marqueurs nous a permis, à l’aide de croisements dirigés entre conjoints dont la couleur de base est différente (rouge, bleue ou brune), d’avoir des descendants dont le sexe est facilement discernable. Parmi ces appariements, nous avons utilisé des femelles de couleurs dominantes par rapport à la couleur des mâles. Ainsi, dans l’expérimentation, nous avons utilisé des femelles rouge [B a ] de génotype B a //0 par des mâles bleu [b + ] de génotype b + //b + ou des mâles bruns [b] de génotype b//b et des femelles bleue [b + ] de génotype b + //0 par des mâles bruns [b] de génotype b//b. les mâles de la descendance auront la couleur de leur mère et les femelles auront le couleur de leur père. La coloration de base du plumage chez le pigeon est en effet contrôlée par un gène triallélique (B a , b + , b) lié au sexe avec dominance de B a sur b + sur b (Frindel 1995). Conditions d’élevage L’élevage est réalisé dans des parquets identiques dont chacun est composé de quinze pondoirs à double cases disposés en damier. Chaque parquet est muni de mangeoires et d’abreuvoirs identiques à ceux décrits par LeDouarin et al . 1992) . La densité est de dix couples par parquet et l’alimentation est à base de blé et de maïs (20 % protéines, 5 % lipides et 75 % glucides) auxquels sont ajoutés du chlorure de sodium et des vitamines. Ceci élimine tout risque de sélectiion par ‘effet de groupe’ et/ou par sélection alimentaire. Cependant, nous n’avons utilisé ni traitement, ni prophylaxie au cours de l’expérimentation à l’exception de l’entretien contre les vers et les parasites externes. Ces conditions sévères sont comparables à celles pratiquées dans les élevages au Maroc. Caractères étudiés et méthodes d’analyses La variabilité génétique de la population décrite peut se définir par l’ensemble des fréquences alléliques en de nombreux locus polymorphes. Cependant, cette notion demeure une abstraction dans la plupart des espèces domestiques comme l’a signaléRochampeau & ; Chevalet 1985). Quand on ne dispose pas de telles observations, on se limiter à des mesures de cette variabilité selon des critères qualitatifs ou quantitatifs. Ainsi, pour chacun des groupes constituant la population, on a défini la probabilité qu’un gène tiré dans un groupe provient d’un gène présent à un instant précédent chez les parents (Foulley & ; Chevalet 1981; Sorenssen & ; Kennedy 1983). Ces probabilités d’origine des gènes permettent de comparer la variabilité observée au sein de chaque groupe et entre les divers groupes d’une population (James 1972). Compte tenu de la description adoptée, nous avons étudié les facteurs liés à la prolificité, l’éclosabilité et la viabilité des pigeonneaux à divers stades de développement en fonction du degré de parenté des couples reproducteurs. Ainsi, nous avons étudié le nombre de couvées par couple et par an, le nombre d’oeufs par couvée, le nombre total d’oeufs pondus, le nombre d’oeufs clairs, le nombre d’oeufs noirs, le nombre d’éclosion et le nombre de pigeonneaux vivants à une semaine, deux semaines, trois semaines, quatre semaines, huit semaines et seize semaines. Tous les paramètres étudiés sont exprimés par couple et par an. Le contrôle des couples est réalisé par des fiches individuelles et des feuilles de parquets décrites par Bénoit (1986). Le marquage des pigeonneaux est réalisé par les bagues de la Société Nationale de Colombiculture (S.N.C. France). L’analyse statistique se réfère àDagnelie & Duclot 1970) et porte sur l’analyse de variance à un facteur (degré de parenté). La comparaison multiple des moyennes est réalisée par le test Tukey’s lorsque l’analyse de variance montre des significations. Une étude du lien entre le degré de consanguinité F et les variables de nombre liées à la production d’oeufs sera réalisée selon le modèle linéaire Y  = α+β C i +γ F où C i est l’effet de la ième paire de parents et F la valeur du coefficient de consanguinité. La viabilité des pigeonneaux ( Y ) à divers stades de développement n’étant pas indépendante d’un stade à l’autre. Une étude des corrélations et des régressions entre le couple C i , le degré de consanguinité F , et l’âge des pigeonneaux A sur la viabilité des descendants sera également discutée. Ainsi, nous allons établir l’équation de régression multiple selon le modèle linéaire Y  = α+β C i +γ F +λ A , où A est l’âge des pigeonneaux exprimé en jours (éclosion = Oj_._._._16 semaines = 112 j). Le coefficient de détermination globale du modèle permettra d’avoir la part de variation de Y due aux variations des autres variables. Une décompostion analogue a était proposé par Aggrey; Cheng 1992) dans leur étude des composantes génétiques du poids des pigeonneaux. Nous avons procédé aux diverses analyses en utilisant les variables discrètes sans avoir besoin de transformer les données. En effet, celles ci sont distribuées de manière approximativement normale et la distribution de Xi en fonction de t donne une répartition étroite autour de droites linéaires. Résultats et interprétations Caractéristiques statistiques et analyse de variance Les paramètres statistiques des divers caractères liés à la production d’oeufs et de pigeonneaux, le taux de mortalité entre deux périodes successives (% M ) et les valeurs de F affectées de leur niveau de signification (p) figurent au tableau 1. Ces caractéristiques indiquent, à partir de l’éclosion, une variabilité comparable à celle observée au niveau du nombre total d’oeufs. Les coefficients de variation sont de l’ordre de 15 %, ceci montre que la variation entre les couples reproducteurs est assez homogène à l’intérieur de chaque groupe. En ce qui concerne le nombre d’oeufs clairs et le nombre d’oeufs noirs dont les coefficients de variation sont assez élevés nous estimons que ceci est dûà la variation de l’âge des reproducteurs pour le premier caractère comme l’a signaléOriol (1990) et à la possibilité d’existence chez certains couples, de gènes porteurs de tares entraînant une forte mortalité embryonnaire pour le deuxième caractère. A la lumière des résultats de l’analyse de variance, on peut signaler les constatations suivantes. Le nombre de couvées, le nombre d’oeufs par couvée, le nombre total d’oeufs pondus par couple et par an ne montrent pas de signification de la variabilité observée entre les quatre groupes. Le degré de parenté entre les conjoints n’affecte pas ces caractères, la prolificité dépend plutôt de la race et de l’âge des géniteurs. Dans notre cas, l’utilisation de la même race et des conjoints d’âges comparables explique les résultats observés. Le nombre d’oeufs clairs se trouve également comparable d’un groupe à l’autre et le rapport F est de 1,01. Le nombre moyen d’oeufs clairs est de 1,60, soit environ 9 % de la production totale d’oeufs. Ceci paraît tout à fait normal puisque la majoritè des couples reproducteurs utilisés dans ce travail sont dans leur première année de ponte et le taux d’oeufs non fécondés est généralement élevé pendant les trois premières pontes comme l’a soulignéOriol (1990). On en déduit par conséquent que le paramètre en question est indépendant du degré de parenté des reproducteurs. Par opposition aux caractères précédents, le nombre d’oeufs noirs montre une signification du rapport F en fonction du degréde parenté. Ainsi, malgré le nombre moyen des oeufs noirs relativement faible (0,83 soit 4,06 %), la variabilité observée donne des différences significatives entre le groupe témoin et le groupe des demi‐frères. Biemont et al . (1974) postulent que le développement embryonnaire est sous la dépendance d’un système représseur‐activateur, lui même dépendant du nombre de sites homologues. De ce fait, ce paramètre correspond à une mortalité embryonnaire précoce. Nous avons effectivement constaté l’existence d’embryons morts juste avant l’éclosion‐présentant une réduction de la taille des ailes chez la descendance d’un couple du groupe des ‘demi‐frères’. Ce phénomène d’achondroplasie a été déjà signalé par Corcelle (1979) qui a postulé l’existence d’un gène létal codifié‘ac’. La consanguinité des embryons paraît donc déterminante dans la variabilité observée à ce stade. Le nombre d’éclosion ne montre pas de variation significative avec un rapport F de,16 et une valeur moyenne de 15,7 éclosions par couple et par an quelque soit le degré de parenté. La variabilité observée au niveau du paramètre précédent n’a pas influencé ce caractère du fait que le taux moyen des oeufs noirs reste très faible par rapport au nombre d’éclosions. Ce dernier est donc indépendant du degré de consanguinité puisque tous les embryons ayant achevé leur développement arrivent à brécher la coquille. Les pigeonneaux sont en effet protégés pendant la période néonatale par une immunité passive transmise par les parents (Vindevogel et al . 1987). Les anticorps vitellins, d’origine maternelle, sont ainsi sélectivement transportés vers la circulation de l’embryon dans l’oeuf. A l’âge d’une semaine, l’analyse de variance donne un rapport F hautement significatif ( F  = 12,6). La production de pigeonneaux à cet,ge paraît très affectée par le degré de consanguinité particulièrement chez les demi‐frères et chez les frère‐soeur. Le taux de mortalité global calculé sur la base du nombre total d’éclosion (9 %) est relativement élevé. Ceci, malgré le fait que les pigeonneaux reçoivent du lait de jabot pendant cette période ce qui devrait leurs conférer une meilleure résistance vis à vis des diverses maladies. Cependant, il faut signaler que les taux de mortalité du groupe témoin et celui des cousin‐germains restent faibles et ne dépassent pas 3 % du nombre total d’éclosions. Vindevogel et al . (1987) remarquent que les pigeonneaux sont protégés à cet,ge contre les infections létales grâce à l’immunité d’origine parentale transmise par le biais du lait de jabot. Les taux élevés de mortalité observés chez les demi‐frères (G3) et chez les frère‐soeurs (G4); respectivement 17 et 16 % peuvent donc être attribués au degré de parenté de leurs ascendants. A l’âge de deux semaines, la signification du rapport F est plus élevée par cumul des variations observées à la période précédente. Le taux de mortalité global atteint 30 % du nombre d’éclosions dans les unions à haut degré de parenté. La moyenne du nombre de pigeonneaux est en effet inversement proportionnelle à leurs degrés de consanguinité. Ceci s’explique par la susceptibilité des pigeonneaux consanguins vis à vis des maladies. Il est à signaler que le taux de mortalité entre la première et la deuxième semaine reste comparable à celui observé entre l’éclosion et la première semaine. Les résultats obtenus à l’âge de trois et de quatre semaines sont comparables à ceux de la période précédente. Cependant, on peut remarquer que le groupe des cousin‐germains (G2), dont le degré de parenté est relativement faible, se trouve également défavorisé par rapport aux témoins (G1). En effet, le taux de mortalité des cousin‐germains (10 %) est supérieur à celui des témoins (3 %) entre la deuxième et la troisième semaine par opposition aux périodes précédentes. A huit et à seize semaines, les valeurs de F atteignent leurs maximum par cumul des variations. Le taux de mortalité global passe jusqu’à 50 % pour les groupes à degré de consanguinitéélevé (Demi‐frères et Frère‐soeur). Cependant, une simple observation des résultats montre que la mortalité entre un mois et deux mois d’une part et entre deux mois et quatre mois d’autre part est très faible. En effet, dès l’âge de quatre semaines (Un mois) où les pigeonneaux sont indépendants de leurs parents, ce taux ne dépasse pas 2 à 3 %. Comparaison des moyennes La comparaison multiple des moyennes a été effectuée chaque fois où l’analyse de variance signale des différences significatives. Ainsi, les résultats de cette comparaison et la signification des différences sont consignés sur le tableau 2 pour les divers caractères étudiés. Ces résultats confirment les interprétations élaborées dans le précédent paragraphe. En effet, on constate pour le nombre d’oeufs noirs, que la variabilité observée au niveau de l’analyse de variance est due exclusivement à la différence des moyennes des témoins et des demi‐frères. Les autres moyennes ne différent pas significativement. On en conclu par conséquent que les degrés de consanguinitéélevés augmentent la fréquence des oeufs noirs par mortalité embryonnaire. Aux stades d’une semaine cette variabilité augmente et on constate des différences significatives entre témoins et les groupes des demi‐frères et frère‐soeurs d’une part et entre les cousins germains et les frère‐soeur d’autre part. Les différences entre les moyennes s’accentuent avec l’âge des pigeonneaux et on constate des différences de plus en plus significatives entre les divers groupes étudiés à l’exception des groupes des demi‐frères et des frère‐soeur dont la comparaison des moyennes ne montre pas de signification quelque soit le stade de développement. On peut donc conclure que le degré de parenté influence de manière nette la production d’oeufs fertiles et de pigeonneaux. Cette incidence s’accentue avec l’âge des pigeonneaux consanguins par perte de l’immunité acquise. Elle atteint son maximum au stade adulte et le rendement de l’élevage se trouve inversement proportionnel au degré de parenté des conjoints. Correlations et régressions Afin de mieux comprendre les résultats discutés aux paragraphes précédents, nous avons entamé d’une part une étude de la liaison entre couple reproducteur C i , le degré de consanguinité F sur les caractères liés à la production d’oeufs et d’autre part une étude de la liaison entre couple reproducteur C i , le degré de consanguinité F et l’âge des pigeonneaux sur leur viabilité. Les coefficients de régression affectés de leur niveau de signification et les coefficients de détermination globale des divers modèles sont consignés au tableau 3. A la lumière de ces résultats, on ne peut que confirmer les constatations précédentes. Ainsi, on constate que le couple de reproduction n’explique pas la variabilité observée. Contrairement le degré d’union, l’âge des pigeonneaux et leur interaction donne des liaisons hautement significatives sur les caractères liés à la production des pigeonneaux. Les variations des caractères liés à la production sont particulièrement importantes et principalement celles qui en découlent entre les types d’unions, ce qui marque une forte variabilité génétique entre ces quatre groupes, différences liées au degré de parenté des reproducteurs. La comparaison des différentes composantes de la population par analyse de covariance montre que les droites de régression peuvent être confondues en une seule pour chacun des paramètres. Les corrélations entre degré de consanguinité (type d’union),,ge des pigeonneaux et les divers caractères montrent une signification très élevée pour la production des pigeonneaux. Ainsi, 58 % de variation du nombre de pigeonneaux vivants est liée aux variations dues à leur degré de consanguinité et à leur,ge. L’effet du facteur F est d’autant plus significative que l’âge des descendants augmente ( Fig. 1) comme le montre la forte interaction entre ces deux facteurs, ce qui concorde parfaitement avec les résultats des autres analyses. 1Évolution du nombre de pigeonneaux en fonction de l’âge et du degré de consanguinité (Fi)Discussions et conclusions Si les travaux de l’incidence du degré de parenté dans les élevages des petits animaux sont en abondance ( Legay 1971; Abdou et al . 1977; Matheron & ; Chevalet 1977); chez le pigeon, les auteurs signalent uniquement les grands risques de ce choix (Lissot 1950; Oriol 1990). La population expérimentale que nous avons décrite et dont le coefficient moyen de consanguinité a été fixé peut nous renseigner sur des populations en élevage pour lesquelles le choix d’une méthode de sélection peut amener à un accroissement rapide de son degré de consanguinité. Les conséquences de cette évolution se traduisent par une augmentation de l’homozygotie une réduction de la résistance du groupe vis à vis des maladies ( Soulaymani et al . 1997) et une chute considérable du rendement de l’élevage. Notre populaiton expérimentale peut nous conduire à un certain nombre d’observations sans donner de conclusions sur les populations en captivité. Ainsi, il est bien établi l’existence d’une corrélation nette entre le degré de consanguinité et la production d’oeufs fertiles et de pigeonneaux. Ceci concorde avec les travaux Dobzhans ky & ; Spassky (1963), Stone et al . (1963)et Malogolowkin et al . 1964) sur la drosophile. Cette relation s’accentue au cours de leur développement. A l’âge de quatre semaine, stade déterminant de point de vue économique (âge d’abattage) pour le pigeon de chair, cette production se trouve réduite de moitié pour les degrés de consanguinitéélevé (cas de l’union frère‐soeur). L’avantage des individus issus du croisement témoin paraît s’amplifier avec l’âge. Nous avons représenté sur la Fig. 2 une schématisation de cet avantage en utilisant le rendement moyen en pigeonneaux de quatre semaines pour les divers croisements. Ceci concorde parfaitement avec les travaux de Vindevogel et al . (1987) qui indiquent que l’immunité acquise à partir du lait de jabot diminue avec l’âge et disparaît complètement vers la troisième semaine. L’avantage du rendement associé au témoin est hautement significatif en pourcentage, l’importance des différences correspondantes entre deux périodes successives est réduite. Cependant, on peut remarquer sans tirer de conclusions que l’avantage observé est dûà une diminutiion de la variabilité génétique des groupes consanguins. La variation du nombre moyen de pigeonneaux en fonction de l’âge confirme ces conclusions ( Fig. 3) et montre la relation inversement proportionnelle entre degré de parenté et viabilité des pigeonneaux. Les coefficients de corrélations calculés pour les divers paramètres confirment ces résultats. 2Rendement en pigeonneaux de quatre semaines en fonction du degré de parenté3Évolution de la production d’yufs et de pigeonneaux Ainsi, une conduite d’élevage doit tenir compte des effets néfastes du degré d’union en faisant des schémas d’accouplement appropriés, en subdivisant la population en plusieurs volières ce qui permet d’avoir des descendants sans lien de parenté pour les éventuelles réformes de reproducteurs. Un suivi correcte de la descendance évitera l’augmentation du degré de consanguinité. D’autres modèles sont proposés par Nomura & ; Yonezawa 1996) qui comparent quatre systèmes d’accouplements pour éviter la consanguinité. Un enrichissement de l’élevage par apport d’individus appartenant à d’autres populations augmentera la variabilité génétique de la population et par conséquent ne sera que bénéfique pour l’éleveur et l’élevage. Summary Influence of parental relationship on egg production, hatchability and viability of progeny in an experimental population of pigeons.