Reversibilität der Energieumwandlungen in der Atmungskette

Die Umwandlung von Verbrennungsenergie in Phosphatbindungsenergie bei der oxydativen Phosphorylierung ist reversibel. Daher können Redoxreaktionen in der Atmungskette gegen das Gefälle des Redoxpotentials ablaufen, wenn Energie zugeführt wird. Diese Energie kann entweder aus dem ATP oder direkt aus energiereichen Zwischenverbindungen der oxydativen Phosphorylierung entnommen werden. — Im Mittelpunkt der vorliegenden Ausführungen steht das Postulat eines aus der Reversibilität resultierenden Gleichgewichtes in der Atmungskette. Damit wird eine einheitliche Betrachtungsweise für verschiedene Erscheinungen der oxydativen Phosphorylierung geboten. Dieses Gleichgewicht kann sich über mehrere Komponenten der Atmungskette erstrecken. Die Atmung entspricht einem Fließgleichgewicht in der Atmungskette, das mit zunehmender Atmungsgeschwindigkeit immer stärker vom statischen Gleichgewicht abweicht. Die Atmung kann somit durch das Phosphorylierungspotential des ATP reguliert werden. — Der stationäre Reduktionszustand der Atmungsketten‐Komponenten kann als Funktion sowohl des Phosphorylierungspotentials als auch der von beiden Enden auf die Atmungskette einwirkenden Redoxpotentiale gedeutet werden. Die Atmungskette reagiert auf die beiden Extremfälle einer minimalen oder maximalen Differenz der Redoxpotentiale mit charakteristischen Mustern der Reduktionszustände ihrer Komponenten. Die durch das Phosphorylierungspotential überbrückten Redoxpotentialdifferenzen können an einem Phosphorylierungsschritt beispielsweise 280 mV betragen. — Auch in kinetischer Hinsicht sind die Bedingungen eines Gleichgewichtes in der Atmungskette erfüllt: die Geschwindigkeiten der Rückreaktion der Elektronen‐ oder Wasserstoffübertragung sind von gleicher Größenordnung wie diejenigen der Vorwärtsreaktion.