Επίδραση της ηλικίας και άλλων παραγόντων στη συμπεριφορά της μύγας της Μεσογείου, Ceratitis capitata (Diptera: Tephritidae)

Μελετήθηκε σε σταθερές συνθήκες στο εργαστήριο (25 °C) ησυμπεριφορά ενηλίκων της μύγας της Μεσογείου, Ceratitis capitata(Wiedemann) (Diptera: Tephritidae) με έμφαση στις μεγαλύτερες ηλικίες (40 –70 ημερών). Χρησιμοποιήθηκαν έντομα που προήλθαν απόπροσβεβλημένους καρπούς που συλλέχθηκαν στην περιοχή των Λεχωνίωνκαι της Αγχιάλου του νομού Μαγνησίας και εκτράφηκαν για 1 έως 3 γενεές (F1– F3) στο εργαστήριο.Στην πρώτη ενότητα πειραμάτων (Κεφάλαιο 3) μελετήθηκε σεεργαστηριακές συνθήκες η μεταβολή της συμπεριφοράς αρσενικών καιθηλυκών, που τρέφονταν με ζάχαρη ή με ζάχαρη και πρωτεΐνη, καθ’ όλη τηδιάρκεια της ζωής τους. Οι παρατηρήσεις πραγματοποιούνταν καθημερινάαπό τις 10:00 έως τις 12:00 και καταγράφονταν εφτά βασικές συμπεριφορές[διατροφική δραστηριότητα, πρόσληψη νερού, βάδιση, ηρεμία, εκδήλωσησεξουαλικού καλέσματος για τα αρσενικά, προσπάθεια ωοτοκίας για ταθηλυκά και εκδήλωση ύπτιας συμπεριφοράς (supine)]. Επιπλέον,καταγράφηκε η επιβίωση όλων των ενηλίκων. Οι συμπεριφορέςομαδοποιήθηκαν σε δύο κατηγορίες: δραστηριότητα και αδράνεια. Στηνκατηγορία της δραστηριότητας συμπεριλήφθηκαν η βάδιση, η πρόσληψητροφής και νερού, η προσπάθεια ωοτοκίας των θηλυκών και το σεξουαλικόκάλεσμα αρσενικών. Στην κατηγορία της αδράνειας συμπεριλήφθηκαν ηανάπαυση και η εκδήλωση ύπτιας συμπεριφοράς. Η ανάλυση τωναποτελεσμάτων έδειξε ότι αρσενικά και θηλυκά που τρέφονταν με ζάχαρη καιπρωτεΐνη έζησαν περισσότερο από αυτά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη. Τααρσενικά που τρέφονταν με ζάχαρη και πρωτεΐνη ήταν περισσότεροδραστήρια σε κάθε ηλικιακή κλάση σε σχέση με αυτά που τρέφονταν μόνο μεζάχαρη. Ωστόσο, τα θηλυκά που τρέφονταν με ζάχαρη και πρωτεΐνηεκδήλωσαν μικρότερη δραστηριότητα από τα θηλυκά που τρέφονταν μόνο μεζάχαρη. Τα αρσενικά ήταν συνολικά περισσότερο δραστήρια από τα θηλυκάανεξάρτητα από το είδος της τροφής και την ηλικία. Η δραστηριότητα τωνενηλίκων μειωνόταν σε σχέση με την ηλικία, ανεξάρτητα από το είδος τηςτροφής. Η συχνότητα βάδισης των αρσενικών που τρέφονταν με ζάχαρη καιπρωτεΐνη ήταν σημαντικά χαμηλότερη σε σχέση με τα αρσενικά που12στερούνταν πρωτεΐνης, παρά το γεγονός ότι συνολικά εκδήλωναν εντονότερηδραστηριότητα. Τα θηλυκά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη εκδήλωνανυψηλότερη συχνότητα βάδισης, επιβεβαιώνοντας τη συνολικά εντονότερηδραστηριότητά τους σε σχέση με τα θηλυκά που τρέφονταν με ζάχαρη καιπρωτεΐνη. Τα θηλυκά εκδήλωσαν υψηλότερη συχνότητα βάδισης σε σχέση μετα αρσενικά ανεξάρτητα από την ηλικία και την τροφή.Στο Κεφάλαιο 4 μελετήθηκε η επίδραση της τροφής και της ηλικίαςστην εκδήλωση σεξουαλικού καλέσματος των αρσενικών. Αρσενικά πουτρέφονταν με ζάχαρη και πρωτεΐνη ωρίμασαν γρηγορότερα σεξουαλικά καιεκδήλωναν σεξουαλικό κάλεσμα με σημαντικά υψηλότερη συχνότητα σεσχέση με τα αρσενικά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη καθ’ όλη τη διάρκειατης ζωής τους, συμπεριλαμβανομένων και των μεγαλύτερων ηλικιών. Η ηλικίαεπέδρασε αρνητικά στη συχνότητα του σεξουαλικού καλέσματος ανεξάρτητααπό τη διαθεσιμότητα πρωτεΐνης στην τροφή. Τα αρσενικά που τρέφονταν μεζάχαρη και πρωτεΐνη εμφάνισαν ξεκάθαρο μοτίβο εκδήλωσης σεξουαλικούκαλέσματος σε σχέση με την ηλικία, που χαρακτηρίζεται από μια σύντομηπερίοδο αδράνειας έως τη σεξουαλική ωρίμανση την οποία ακολουθεί μιαμεγάλη περίοδος συχνής εκδήλωσης σεξουαλικού καλέσματος καιολοκληρώνεται από μια σύντομη περίοδο αδράνειας έως το θάνατο, σταμακρόβια αρσενικά. Η υψηλή συχνότητα εκδήλωσης σεξουαλικού καλέσματοςεμφάνισε θετική συσχέτιση με την επιβίωση στα αρσενικά που είχανπρόσβαση σε πρωτεΐνη. Τα αρσενικά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη δενεμφάνισαν ξεκάθαρο μοτίβο εκδήλωσης σεξουαλικού καλέσματος σε σχέση μετην ηλικία ούτε και συσχέτιση της μακροβιότητας με τη συχνότητα εκδήλωσήςτου.Η επόμενη ενότητα (Κεφάλαιο 5) επικεντρώθηκε στην επίδραση τηςηλικίας και της τροφής στην εκδήλωση της ύπτιας συμπεριφοράς (supine) τωνενηλίκων της μύγας της Μεσογείου. Η περίοδος εκδήλωσης ύπτιαςσυμπεριφοράς ορίστηκε ως μη υγιής και έγινε προσπάθεια καθορισμού τηςσχέσης της με τη μακροβιότητα και με την υγιή περίοδο ζωής των ενηλίκων.Τα αποτελέσματα έδειξαν ότι τα μακροβιότερα άτομα εκδήλωναν ύπτιασυμπεριφορά ενώ τα βραχύβια συνήθως πέθαιναν πριν την εκδήλωση τηςύπτιας συμπεριφοράς. Αρσενικά και θηλυκά είχαν παραπλήσιο προσδόκιμοζωής αλλά τα αρσενικά εκδήλωσαν μεγαλύτερο προσδόκιμο υγιούς ζωής. Το13φύλο και η τροφή είχαν σημαντική επίδραση στη διάρκεια της υγιούς περιόδουπριν την εκδήλωση της ύπτιας συμπεριφοράς καθώς και στη συνολικήδιάρκεια της υγιούς ζωής. Παρά τις μεγάλες διαφορές στη μακροβιότητα τωνθηλυκών που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη σε σχέση με αυτά που τρέφονταν μεζάχαρη και πρωτεΐνη, οι διαφορές στη διάρκεια της υγιούς περιόδου της ζωήςήταν μικρές (64% και 61%, ζάχαρη και ζάχαρη και πρωτεΐνη, αντίστοιχα).Παραπλήσια ήταν τα αποτελέσματα και για τα αρσενικά με τη διάρκεια τηςυγιούς περιόδου της ζωής να αποτελεί το 77% και το 72% της συνολικήςδιάρκειας ζωής για τα αρσενικά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη και με ζάχαρηκαι πρωτεΐνη, αντίστοιχα. Τα αποτελέσματα της μελέτης αυτής συμφωνούν μετο μοντέλο «δυναμικής ισορροπίας» της υγιούς γήρανσης, το οποίουποστηρίζει ότι η διάρκεια της μη υγιούς περιόδου και η συνολική διάρκειαζωής μεταβάλλονται αναλογικά.Στο Κεφάλαιο 6 μελετήθηκε η επίδραση της εναλλαγής της τροφής(μεταφορά από ζάχαρη σε ζάχαρη και πρωτεΐνη και αντίστροφα) στηνεπιβίωση, τη συχνότητα εκδήλωσης του σεξουαλικού καλέσματος και τησυχνότητα εκδήλωσης ύπτιας συμπεριφοράς των αρσενικών. Οιπαρατηρήσεις πραγματοποιούνταν καθημερινά από τις 10:00 έως τις 12:00και η εναλλαγή της τροφής πραγματοποιήθηκε στην ηλικία των 15 ημερών,που ορίζει την ολοκλήρωση της σεξουαλικής ωρίμανσης για τα άγριααρσενικά της μύγας της Μεσογείου. Ο διατροφικός περιορισμός (έλλειψηπρωτεΐνης) μετά το στάδιο της σεξουαλικής ωρίμανσης μείωσε σημαντικά τηνεπιβίωση των αρσενικών ενώ η διαθεσιμότητα πρωτεΐνης μετά την σεξουαλικήωρίμανση αύξησε την επιβίωσή τους. Το προσδόκιμο ζωής ήταν παραπλήσιομεταξύ των αρσενικών που είχαν συνεχώς πρόσβαση σε πρωτεΐνη καιεκείνων που στερούνταν πρωτεϊνούχου τροφής έως την ηλικία των 15ημερών, καθώς και μεταξύ των αρσενικών που είχαν πρόσβαση σε πρωτεΐνημόνο μέχρι τη σεξουαλική τους ωρίμανση και εκείνων που τρέφονταν συνεχώςμόνο με ζάχαρη. Η τροφή επηρέασε σημαντικά τόσο το σεξουαλικό κάλεσμαόσο και τη συχνότητα εκδήλωσης ύπτιας συμπεριφοράς. Αρσενικά πουτρέφονταν συνεχώς με ζάχαρη και πρωτεΐνη εκδήλωναν σεξουαλικό κάλεσμασυχνότερα από τα αρσενικά που τρέφονταν μόνο με ζάχαρη καθ’ όλη τηδιάρκεια ζωής τους. Αρσενικά που τρέφονταν με ζάχαρη έως την ηλικία των15 ημερών και στη συνέχεια με ζάχαρη και πρωτεΐνη εκδήλωναν σεξουαλικό14κάλεσμα σε επίπεδα παραπλήσια με τα αρσενικά που είχαν συνεχώςπρόσβαση σε πρωτεΐνη. Αντίθετα, εκείνα που τρέφονταν με ζάχαρη καιπρωτεΐνη έως την ηλικία των 15 ημερών και στη συνέχεια μόνο με ζάχαρημείωσαν σημαντικά τη συχνότητα εκδήλωσης σεξουαλικού καλέσματος μετάτην εναλλαγή της τροφής. Αρσενικά που απέκτησαν πρόσβαση σε πρωτεΐνημετά τη σεξουαλική ωρίμανση αύξησαν άμεσα το σεξουαλικό κάλεσμα, ενώεκείνα που είχαν πρόσβαση σε πρωτεΐνη μόνο έως τη σεξουαλική ωρίμανσηδιατήρησαν το σεξουαλικό κάλεσμα σε σχετικά υψηλά επίπεδα έως την ηλικίατων 50 ημερών. Η εκδήλωση σεξουαλικού καλέσματος ήταν σημαντικάυψηλότερη στα μακρόβια αρσενικά όταν η εναλλαγή της τροφήςπραγματοποιήθηκε από ζάχαρη σε ζάχαρη και πρωτεΐνη, όχι όμως ότανπραγματοποιήθηκε από ζάχαρη και πρωτεΐνη σε ζάχαρη. Η ύπτιασυμπεριφορά ήταν συχνότερη και εκδηλώθηκε για μεγαλύτερη χρονικήπερίοδο και από μεγαλύτερο ποσοστό αρσενικών που τρέφονταν συνεχώς μεζάχαρη και πρωτεΐνη και εντάθηκε σε προχωρημένες ηλικίες σε όλα ταδιατροφικά πρωτόκολλα.Στο Κεφάλαιο 7, μελετήθηκε η επίδραση της ηλικίας στηνανταγωνιστικότητα σύζευξης (επιτυχία σύζευξης σε συνθήκες ανταγωνισμούμε νεαρά αρσενικά) και στην ικανότητα σύζευξης (επιτυχία σύζευξης σεσυνθήκες έλλειψης ανταγωνισμού) των αρσενικών της μύγας της Μεσογείου.Πραγματοποιήθηκαν δοκιμές σύζευξης με θηλυκά που είχαν τη δυνατότηταεπιλογής ανάμεσα σε νεαρά και σε αρσενικά μεγαλύτερης ηλικίας και δοκιμέςσύζευξης χωρίς επιλογή, με αρσενικά συγκεκριμένης ηλικίας. Η πιθανότητασύζευξης αρσενικών μεγάλης ηλικίας μειώθηκε δραματικά σε συνθήκεςανταγωνισμού με νεαρότερα αρσενικά. Η ικανότητα σύζευξης των αρσενικώνμειώθηκε σταδιακά σε σχέση με την ηλικία αλλά γηραιότερα αρσενικάγίνονταν αποδεκτά για σύζευξη από τα θηλυκά σε ικανοποιητικό βαθμόαπουσία ανταγωνισμού. Γηραιότερα αρσενικά πέτυχαν μικρότερης διάρκειαςσυζεύξεις απ’ ότι τα νεαρά αρσενικά ενώ ο χρόνος έως τη σύζευξη, πουυποδηλώνει την επιλεκτικότητα των θηλυκών για σύζευξη, αυξανόταν σεσχέση με την ηλικία των αρσενικών. Η ποσότητα των σπερματοζωαρίων πουμετέφεραν τα αρσενικά στις σπερμοθήκες των θηλυκών δεν επηρεάστηκε απότην ηλικία των αρσενικών. Τα θηλυκά αποθήκευαν ασύμμετρα το σπέρμα στιςσπερμοθήκες τους ανεξάρτητα από την ηλικία του αρσενικού