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Los patrones de variacion de un rasgo pueden ser adaptativos cuando varian en relacion a un gradiente ambiental. En particular, los caracteres foliares pueden afectar la productividad y la habilidad competitiva de las plantas. Identificamos patrones de variacion en el tamano y forma de la hoja con la heterogeneidad ambiental en una de las especies de mas amplia distribucion del bosque templado de Sudamerica: Embothrium coccineum (Proteaceae). Colectamos hojas y muestras compuestas de suelo de 35 poblaciones entre los 38° y 55° de latitud S, cubriendo un amplio rango de precipitacion media anual (MAP) y de temperatura media anual (MAT). En cada localidad se midieron nueve caracteres morfologicos foliares, algunos de los cuales estan correlacionados entre si, de manera que enfocaremos en algunos rasgos representativos. Predecimos que el area de la hoja (LA), el peso seco (DM), y el area foliar especifica (SLA) tenderan a aumentar y la forma de la hoja se alargara con el aumento de la temperatura, la precipitacion y la disponibilidad de nutrientes en el suelo. Tambien esperamos que el clima de la estacion de crecimiento este mas asociado con los rasgos foliares que las metricas climaticas anuales. Utilizamos regresiones multiples bivariadas y paso a paso reversas para analizar la dependencia de los rasgos morfologicos con el clima y el suelo. LA y DM aumentan con la precipitacion de verano o la temperatura del invierno, en concordancia con lo predicho. Opuesto a nuestra prediccion, LA y DM disminuyen con el aumento de la temperatura de verano, sugiriendo que en terminos de tamano foliar, E. coccineum podria percibir las condiciones climaticas del verano como un gradiente de estres que incrementa la aridez. Sorprendentemente, el SLA mostro una respuesta opuesta, aumenta con los veranos mas calurosos o secos. El indice de forma medido a traves del factor de forma (SF) se relaciona positivamente con MAT y negativamente con MAP, sugiriendo que bajo las condiciones climaticas estables del oeste de la distribucion de E. coccineum, sus hojas tienden a ser alargadas. LA y DM aumentaron positivamente con el carbono organico y fosforo disponible en el suelo, y con el nitrogeno y los cationes intercambiables, negativamente. El patron opuesto se observo para SLA. Las variables climaticas biologicamente importantes y la disponibilidad de nutrientes en el suelo son utiles para predecir el tamano y estructura de la hoja de E. coccineum. Los patrones observados en SLA podrian deberse a valores bajos de esta variable en hojas que perduran mas tiempo en la planta, que sumado al aumento del nitrogeno del suelo resulta en hojas mas esclerofilas con el aumento de la latitud. Alternativamente, podrian ser consecuencia de la relacion no isometrica entre LA y DM, de modo que hojas mas grandes, como las que ocurren en los climas con influencia oceanica hacia el oeste, tienden a tener menor SLA. Los patrones de variacion en multiples rasgos foliares a lo largo de gradientes ambientales complejos pueden no concordar entre ellos, difiriendo de lo sugerido en la literatura para rasgos que varian a lo largo de gradientes ambientales simples.

Complex bioclimatic and soil gradients shape leaf trait variation in Embothrium coccineum (Proteaceae) among austral forests in Patagonia