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ヒトをはじめとする脊椎動物の体は外見上左右対称で あるが,体の内部は左右非対称につくられている.体の 左右はどのようにして決まるのかという問題は古くから 研究されてきたが,近年その一端が明らかになってき た1).体の位置情報を与える3軸:前後(頭尾)軸・背 腹軸・左右軸のうち左右軸は最後に確立される体軸で, 脊椎動物の左右非対称な臓器形成はこれに基づいて行わ れる.将来臓器を形成する側板中胚葉とよばれる組織に おける左右非対称な Pitx2 遺伝子の発現が臓器の非対称 な形態形成に重要であると考えられているが,この現象 にさかのぼる最初のきっかけはマウスをはじめとする哺 乳類では胚中央の正中線上部にある幅 50μm深さ 20μm の小さな窪みノードと呼ばれる組織で起こる(Fiɡ.1). ノード底部の細胞は1本の長さ3 μmの繊毛を持ちそれ らが時計回りに回転運動することで左向きのノード流と 呼ばれる水流を発生させる2).この水流は窪みの左右両 脇に発現するCerl2 という遺伝子の発現に作用すると現 在考えられている.Cerl2 はノード流が発生して間もな い時期は左右対称に(左右の両側に同じ量だけ)発現し ているが,発生が進むにつれてノード流の作用を受けて 左側の発現量が減少し,右側が左側に比べて強い非対称 な発現を示すことが分かっている.ノード流がどのよう に両脇の細胞の遺伝子発現に対して作用しているかにつ いては,レチノイン酸やソニックヘッジホッグといった 形態形成因子を含む分泌小胞が流れによって運ばれると いう説3)とノード流による応力がノード周縁部の動かな い繊毛によって検知されるという説4)の2つの学説で議 論が割れておりどちらが正しいのか正しいとすればどう いうメカニズムなのかという点では結論が出ていない. ノード流の役割を明らかにするためには,ノード流とそ の駆動力である繊毛運動を定量的に解析し現象の物理的 な特徴を把握することが非常に重要であると考えられる.

Visualization of nodal flow that determines left-right asymmetry in the mouse embryo